Аеробне та анаеробне окислення глюкози
У присутності кисню (в аеробних умовах) більшість клітин тварин отримують енергію за рахунок повного руйнування поживних речовин (ліпідів, амінокислот і вуглеводів), тобто за рахунок окислювальних процесів.
За відсутності кисню (анаеробні умови) клітина може синтезувати АТФ (АТР) тільки за рахунок гліколітичного руйнування глюкози. Хоча таке руйнування глюкози, яке закінчується утворенням лактату, дає незначну енергію для синтезу АТФ, цей процес має вирішальне значення для існування клітин при нестачі або відсутності кисню.
В аеробних умовах АТФ утворюється майже виключно за рахунок окисного фосфорилювання.
Жирні кислоти у вигляді ацилкарнітину потрапляють в матрикс мітохондрій, де піддаються β-окисленню з утворенням ацил-КоА.
Глюкоза в цитоплазмі перетворюється в піруват шляхом гліколізу. Піруват транспортується в мітохондріальний матрикс, де декарбоксилується піруватдегідрогеназним комплексом з утворенням ацетил-КоА. Відновлювальні еквіваленти [2НАДН + Н+ (NADH + Н+) на молекулу глюкози], які вивільняються при гліколізі, переносяться в матрикс мітохондрій малатним човником.
Утворені з жирних кислот ацетильні залишки окислюються до CO2 в цитратному циклі. Деградація амінокислот також призводить до ацетильних залишків або продуктів, які безпосередньо включаються в цитратний цикл. Відповідно до енергетичних потреб клітини відновлювальні еквіваленто переносяться дихальним ланцюгом на кисень. При цьому вивільняється хімічна енергія, яка шляхом створення протонного градієнта використовується для синтезу АТФ.
За відсутності кисню, тобто анаеробних умовах, картина повністю змінюється.
Так як електронних акцепторів для дихального ланцюга не вистачає, НАДН + Н+ і QH2 не можуть окислюватися повторно. Внаслідок цього зупиняється не тільки мітохондріальний синтез АТФ, але майже весь обмін речовин в мітохондріальному матриксі.
Головною причиною такої зупинки є висока концентрація НАДН (NADH), яка інгібує цитратний цикл і піруватдегідрогеназу. Зупиняється також процес β-окислення і функціонування малатного човника, який залежить від наявності вільного НАД+. Оскільки енергія вже не може бути отримана за рахунок деградації амінокислот, клітина стає повністю залежною в енергетичному відношенні від споживання глюкози при гліколізі.
При цьому обов’язковою умовою є постійне окислення утворюваних НАДН + Н+. Так як цей процес вже не може йти в мітохондріях, в клітинах тварин, які функціонують в анаеробних умовах, піруват відновлюється до лактату, який надходить у кров. Процеси цього типу називають бродінням. Продукція АТФ при цих процесах незначна: при утворенні лактату виникають тільки 2 молекули АТФ на молекулу глюкози.
Для того щоб оцінити число утворених в аеробному стані молекул АТФ, необхідно знати так зване Р/О-співвідношення, тобто молярне співвідношення синтезованих АТФ (Р) і води (О). Під час перенесення двох електронів від НАДН на О2 в міжмембранний простір транспортуються близько 10 протонів і тільки 6 молекул убіхінола (QH2).
Для синтезу АТФ АТФ-синтаза потребує три іона Н+, так що максимальне можливе P/О-співвідношення становить приблизно 3 або, відповідно, 2 (для убіхінола).
Потрібно, однак, враховувати, що при переході метаболітів в матрикс і обміні мітохондріального АТФ4- на цитоплазматичний АДФ3- в міжмембранному просторі також витрачаються протони. Тому при окисленні НАДН P/О-співвідношення швидше за все становить 2,5, а при окисленні QH2 – 1,5. Якщо на основі цих величин розрахувати енергобаланс аеробного гліколізу, виходить, що окислення однієї молекули глюкози супроводжується синтезом 32 молекул АТФ.
(2 votes, average: 3.50 out of 5)