Метаболізм глікогену
Глікоген (див. С. 46) служить в тваринному організмі резервом вуглеводів, з якого в міру метаболічної потреби можуть вивільнятися глюкозофосфат або глюкоза. Зберігання в організмі власне глюкози неприйнятно через її високу розчинність: високі концентрації глюкози створюють в клітці високо гіпертонічну середу, що призводить до припливу води. Навпаки, нерозчинний глікоген осмотично майже неактивний.
А. Метаболізм глікогену
Глікоген тварин, як і амилопектин рослин, являє собою розгалужений гомополімер глюкози, в якому залишки глюкози з’єднані α (1 → 4) – глікозидними зв’язком. Зв’язки в точках розгалуження знаходяться в положенні α (1 → 6) приблизно кожного 10-го залишку. Таким чином, виникає деревоподібна структура з молекулярною масою> 1 ּ 107 Так (до 50 000 залишків), в якій є тільки одна вільна аномерного ОН-група, т. Е. Лише один відновлюючий кінець.
Глікоген печінки ніколи не розщеплюється повністю. Як правило, коротшають або подовжуються (при високому вмісті глюкози) тільки невідновлювальних кінці деревовидної структури. Подовження ланцюга каталізується глікоген-синтазою [2]. Так як освіта гликозидних зв’язків між цукрами є ендоергіческой реакцією, спочатку в реакції глюкозо-1-фосфату з урідінтріфосфатом [УТФ (UTP)] утворюється активоване попередник – УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], див. С. 112) . Після цього залишок глюкози легко переноситься з цього проміжного з’єднання на глікоген. Коли зростаюча ланцюг досягає певної довжини (> 11 залишків), спеціальний фермент розгалуження глікогену (1,4 → 1,6-трансглікозідаза) [3] каталізує перенесення кінцевого олігосахариду, що складається з 6-7 залишків, на 6-ОН залишок глюкози тієї ж або іншого ланцюга глікогену з утворенням точки розгалуження [α (1 → 6) – Зв’язку] Подальше подовження цього фрагмента здійснюється глікоген-синтазою, що утворює α (1 → 4) – Зв’язку.
Розгалужена структура глікогену полегшує швидке звільнення вуглеводних залишків. Найбільш важливим ферментом деградації глікогену є глікоген-фосфорілаза [4], отщепляют від невідновлювальних кінця ланцюга залишки глюкози у вигляді глюкозо-1-фосфату. Чим більше таких решт, тим більше молекул фосфорилази можуть діяти одночасно. Освіта глюкозо-1-фосфату замість глюкози має ту перевагу, що для включення звільнених залишків глюкози в гліколіз або ГМП не вимагається АТФ.
Завдяки структурі глікоген-фосфорилази (див. С. 122), процес послідовного відщеплення зупиняється за 4 залишку глюкози від точки розгалуження. Точки розгалуження видаляються двома іншими ферментами [5 і 6]. Спочатку трисахарид бічного ланцюга переноситься [5] до невідновлюваних кінця головного ланцюга. Потім 1,6-глікозідаза [6] отщепляет залишається одиничний залишок глюкози в точці розгалуження у вигляді вільної глюкози, після чого неразветвленная ланцюг, може знову розщеплюватися фосфорілазой.
Регуляція метаболізму глікогену шляхом взаємоперетворень і роль гормонів розглянуті на с. 122.
Б. Баланс глікогену
В організмі людини може міститися до 450 г глікогену, третина з якого накопичується в печінці, а решта – головним чином у м’язах. Вміст глікогену в інших органах незначно. Глікоген печінки служить насамперед для підтримки рівня глюкози в крові у фазі пострезорбціі (див. С. 300). Тому вміст глікогену в печінці варіює в широких межах. При тривалому голодуванні воно падає майже до нуля, після чого починається постачання організму глюкозою за допомогою глюконеогенезу (див. С. 156). Глікоген м’язів служить резервом енергії і не бере участь у регуляції рівня глюкози в крові. У м’язах відсутній глюкозо-6-фосфатаза, тому глікоген м’язів не може бути джерелом глюкози в крові. З цієї причини коливання вмісту глікогену в м’язах менше, ніж в печінці.
(2 votes, average: 4.00 out of 5)