Фізіологічні обгрунтування наявності критичних періодів
Збільшення мозку дитини відбувається за рахунок поділу гліальних клітин, що формують каркас мозку, що забезпечують харчування, електричну ізоляцію нейронів, а також за рахунок зростання самих нейронів і збільшення зв’язків між ними.
Наявність критичних періодів обумовлено утворенням нервових зв’язків між нейронами. На третьому тижні внутрішньоутробного розвитку в ембріона формується нервова трубка, в якій інтенсивно діляться клітини таким чином, що швидкість утворення нових сягає приблизно 250 000 клітин в хвилину. Але наприкінці шостого місяця поділ завершується, і надалі процес утворення нейронів припиняється (Berk, 1994). Після народження дозрівання мозку відбувається за допомогою формування зв’язків між нейронами під впливом стимуляції ззовні. Тільки в перший місяць життя дитини число синапсів збільшується з 50 до 1000000000000000 (Carnegie, 1994).
У критичні періоди, що існують для кожної здібності мозку, формування зв’язків досягає піку, а надалі різко падає (Berk, 1994).
Протягом перших тижнів онтогенезу більшість органів почуттів розвивається незалежно від відповідних мозкових центрів переробки інформації. Їх зростання надалі буде визначатися тим, наскільки успішно вони зможуть знайти шляхи взаємодії зі своїми мозковими центрами, а значить, наскільки ефективно нейрони центральної нервової системи знайдуть свої органи-мішені (Шатц, 1992).
Взаємодія мішеней і нейронів, що йдуть до них з мозку, вимагає постійної сигналізації про місце розташування кожного для взаємної корекції і підстроювання. Після народження це обумовлюється специфічною стимуляцією в критичний період.
Коли світло падає на око, його рецептори – палички і колбочки сітківки – трансформують світловий сигнал в нервовий і потім передають його до інтернейрон, а ті в свою чергу – до гангліозних клітинам. Аксони гангліозних клітин складають зоровий нерв, що з’єднує очей із зовнішнім колінчастим тілом таламуса. Нейрони зовнішнього колінчатого тіла посилають зорову інформацію певних нейронів четвертого шару шестіслойной первинної зорової кори в потиличній частці кожного з півкуль мозку (рис. 20.15).
Усередині зовнішнього колінчатого тіла аксони гангліозних клітин лівого і правого ока строго розділені: йдуть від різних очей аксони, чергуючись, утворюють глазоспеціфічние шари, кожен з яких відноситься лише до одного оці. Термінали нейронів зовнішнього колінчатого тіла розподілені локальними плямами: ці аксони закінчуються в певних, обмежених ділянках четвертого шару зорової кори, кожен з яких відповідає одному оці. Ділянки, що відносяться до різних очам, разом утворюють колонки глазодоминантности.
Для формування такої регулярної системи зв’язків аксонинейронів повинні цілеспрямовано рости на значні відстані до мішенях, що формується в різних областях мозку. Так, гангліозних клітини сітківки утворюються в очах, нейрони зовнішнього колінчатого тіла – в проміжному мозку, з якого надалі буде диференційований таламус, клітини четвертого шару зорової кори виникають в кінцевому мозку, який пізніше розвивається в кору головного мозку. На початку розвитку плода ці три структури знаходяться один від одного на відстані багатьох клітинних діаметрів. Аксони нейронів досягають структури-мішені з топографічною точністю, при якій нейрони-сусіди в одній структурі розташовують свої термінали на поруч розташованих нейронах мішені (Шатц, 1992).
Як показали К. Гудмен з Каліфорнійського університету і Т. Джессел з Колумбійського університету (Шатц, 1992), в більшості випадків аксони відразу вибирають правильний напрямок і ростуть вздовж нього, знаходячи потрібну мішень з високою точністю. Кожен аксон володіє конусом росту, який визначає потрібний напрямок, орієнтуючись на речовини-мітки на поверхні клітин уздовж шляху зростання аксона або на речовини, що виділяються цими клітинами. Самі мішені також можуть виділяти хімічні мітки, напрямні зростання нейронів. Видалення таких міток генетично або хірургічно призводить до безцільного зростанню аксонів. На відміну від пошуку напрямку і виявлення ділянки мішені розпізнавання адресата відбувається не відразу, а включає в себе процес коригування багатьох спочатку помилкових зв’язків. Цей процес вкрай утруднюється ще й тим, що адресати виникають не одночасно (Шатц, 1992).
Експерименти з використанням радіоактивних речовин дозволяють простежити формування зв’язків між нейронами і мішенями. П. С. Гольдман-Ракич (1992) показала, що у мавп в зоровому тракті спочатку встановлюються зв’язки між сітківкою і наріжним колінчастим тілом, а потім між останнім і четвертим шаром зорової кори.
У людини шари зовнішнього колінчатого тіла формуються раніше, ніж з’являються палички і колбочки сітківки, що ставить питання: як формуються шари глазоспеціфічності?
Функціональні властивості нейронів досягають притаманною їм специфічності лише через деякий час після народження дитини. Мікроелектродние відведення ЕЕГ від зорової кори новонароджених кошенят і мавп виявило, що більшість нейронів четвертого шару кори головного мозку однаково відповідають на стимуляцію будь-якого з очей. У дорослих тварин кожен з них реагує на вплив тільки з боку одного ока. Отже, у процесі остаточного вибору адресата нейрони повинні залишити входи тільки від одного ока.
У 1983 р К. Дж. Шатц і П. Кірквуд показали, що в процесі розвитку відбувається тонка настройка освічених нейронами зв’язків. Автори виділяли ту частину зорового тракту у шеститижневих ембріонів кішки, яка розташовувалася від гангліозних клітин обох очей до зовнішнього колінчатого тіла, і дратували зоровий нерв електричним струмом. Було показано, що нейрони зовнішнього колінчатого тіла отримують входи від обох очей, хоча у дорослих тварин нейрони кожного шару відповідають на стимуляцію тільки одного ока (Шатц, 1992).
Надалі вдалося виявити, що виникнення колонок глазодомінірованія або шарів глазоспеціфічності пов’язано з коригуванням аксонами власних зв’язків. На відносно ранній стадії, коли аксони гангліозних клітин вростають в зовнішнє колінчаті тіло, вони мають просту форму у вигляді паличкоподібними відростка з конусом росту на кінці (рис. 20.15). Через кілька днів у аксонів з’являються бічні відростки, що веде до змішання входів від різних очей на нейронах зовнішнього колінчатого тіла на цьому етапі розвитку.
Пізніше аксони гангліозних клітин втрачають бічні відгалуження, але починають гілкуватися в області закінчень. Зрештою аксони, що йдуть від кожного ока, набувають широкі розгалужені терминали, розташовані в межах тільки відповідного шару. Там же, де аксони від одного ока проходять крізь шар, іннервіруємий аксоном від іншого очі, вони не мають бічних відгалужень. Таким чином, при формуванні зрілої картини міжнейронних зв’язків форма аксонів постійно закономірно змінюється так, що одні відростки вибірково знищуються, а інші посилено гілкуються.
Під впливом чого відбуваються ці перебудови, якщо в цей час очі ще не бачать і сітківка не подає ніяких сигналів? К. Шатц зі співавторами (1992) висловили припущення, що іннервація всіх нейронів області мішені рівноімовірною, а формування специфічних функціональних зон відбувається шляхом конкуренції між вхідними аксонами.
Д. Хьюбел і Т. Візел (Hubel, Wiesel, 1979) вивчали розвиток катаракти у дітей. Вони зшивали повіки у новонароджених кошенят і фіксували через тиждень зміна формування глазодоминантности в зовнішньому колінчастому тілі. Аксони від зовнішнього колінчатого тіла, що представляють закритий очей, иннервирована менші області в четвертому шарі кори головного мозку, ніж це зустрічається в нормі, коли око отримує промені світла. Навпаки, аксони, відповідні відкритого ока, иннервирована істотно більші області кори, ніж зазначено в нормі.
Важливо відзначити, що такі зміни обмежені певним критичним періодом: якщо у дітей вчасно (до двох років) не видалити катаракту, вони назавжди залишаться сліпими (у дорослих таких важких наслідків не відзначається).
Колонки глазодоминантности формуються завдяки активності нейронів, що йдуть від зовнішнього колінчатого тіла. Їх аксони, що представляють різні очі, конкурують один з одним за загальну територію в четвертому шарі зорової кори. При однаковому надходженні світла в обидва ока колонки, відповідні лівому і правому оці, виходять однаковими, зменшення стимуляції одного з очей призводить до нерівного розподілу площі в четвертому шарі (Шатц, 1992).
М. П. Страйкер і У. Харріс (цит. За: Шатц, 1992), блокуючи всі ПД в гангліозних клітинах сітківки за допомогою тетродотоксина в критичний період постнатального розвитку, показали, що це перешкоджає нормальному розвитку і встановленню аксонами необхідних зв’язків (рис. 20.16).
У процесі розвитку колонок глазодоминантности синаптичні закінчення, возбуждающиеся неодночасно, знижують ефективність передачі сигналу і ізчезают. Є припущення, що існує механізм ослаблення синаптичної передачі в залежності від ступеня активності нейронів.
Схожі процеси аксонних перебудов відбуваються в спинномозкових мотонейронах при формуванні іннервації їх мішеней – м’язів, як показав М. О’Донован. У дорослих ссавців кожне м’язове волокно иннервируется тільки одним мотонейроном. Однак у ранньому онтогенезі, коли аксони мотонейронів досягають м’язів і встановлюються перші контакти з ними, до кожного м’язового волокна підходять аксони багатьох мотонейронів. Згодом, як і в зоровій системі, частина синаптичних входів втрачається, неефективно працюючі нейрони гинуть, що призводить до формування іннервації, властивої дорослому організму. Для збереження нервових волокон, які будуть передавати сигнали м’язовим волокнам, необхідна певна часова послідовність імпульсної активності мотонейронів (Шатц, 1992).
Подібним чином відбувається формування шарів глазоспеціфічності в зовнішньому колінчастому тілі. У 1988 р Л. Галлі-Реста і Л. Маффеи реєстрували активність гангліозних клітин плоду. Вони показали пачковим активність клітин в повній темряві. Ця активність сприяє поділу аксонів нейронів, що йдуть від різних очей, і формуванню глазоспеціфічних шарів у зовнішньому колінчастому тілі ще до народження дитини.
Однак при випадковій імпульсації клітин не може виникнути сортування нервових закінчень, обумовлена взаємної кореляцією їх імпульсної активності. Для цього необхідно, щоб сусідні гангліозних клітини в кожному оці порушувалися майже одночасно, а імпульсація клітин різних очей була асинхронної. Можна припустити, що існує якесь організуючий початок, відповідне цій вимозі.
Синапси між аксонами гангліозних клітин і нейронами зовнішнього колінчатого тіла, мабуть, також можуть бути синапсами Хебба, т. Е. Володіти чутливістю до кореляції та активності иннервирующих закінчень. У лабораторії К. Дж. Шатц вдалося показати пов’язану активність гангліозних клітин сітківки: вони збуджуються закономірно і ритмічно з інтервалом близько 5 сек. При цьому спалахи активності тривалістю в кілька секунд перемежовувалися періодами спокою від 30 до 120 сек.
Таким чином, в ранньому онтогенезі в зоровій системі існує критичний період, предопределяющий виникнення нервових шляхів, які в подальшому будуть здійснювати передачу інформації в нервовій системі. Подальший критичний період в зоровій системі буде зумовлюватися формуванням здатності нервових клітин зорової кори аналізувати надходять сигнали. Всі критичні періоди вимагають дотримання певних умов. Такі ж критичні періоди є і в інших мозкових аналізаторах.
Психічний розвиток дитини – це не просто дозрівання закладених від природи задатків. Воно складається в предметної діяльності малюка, коли він опановує предметами, створеними людством у процесі опосередкованого словом спілкування з дорослим. Перші його знаряддя – іграшки, ложки, чашки – поступово змінюються більш складними – ручкою, книгою, комп’ютером. З їх допомогою дитина долучається і освоює все розмаїття діяльностей, відомих людству (Виготський, 1982-1984; Лурія, 1999).
Перша активність дитини обмежена поведінкою, спонукає біологічними потягами і орієнтовним рефлексом. Опосередковане промовою спілкування з дорослим надає його активності нового змісту: його увагу слід за вказівкою дорослого, його дії стають довільними. Пізніше зовнішнє опосередкування перетворюється у внутрішнє, при якому напрямні увагу і дії слова вимовляє недорослий, а дитина у внутрішній мові. Якщо спочатку матір привертала його увагу словами: “Це – квітка, а це – сонце”, – і керувала його діями: “Дай руку, возми чашку”, – то тепер він управляє цими діями сам. Спочатку повторює самому собі слова матері в її відсутність, а пізніше його розгорнута мова трансформується у внутрішню, згорнуту до редукованих фраз. Саме ця мова в подальшому буде організовувати поведінку людини.
Поетапне формування психічних можливостей дитини, освоєння нових форм діяльності та мови змінює і співвідношення між психологічними функціями. Якщо малюк структурував свої уявлення про світ так, як сприймав цей світ і запам’ятовував, то пізніше у міру освоєння досвіду людства, зафіксованого в мовних зв’язках і конструкціях, він починає сприймати своє оточення і запам’ятовувати його так, як він його мислить (Виготський, 1982- 1984; Лурія, 1999).
Російське прислів’я говорить: малі діти – малі турботи, великі діти – великі турботи. Однак зміст психофізіологічних знань в області раннього виховання і навчання свідчить про те, що чим більше дорослі вкладають у дитини в його ранній період життя, тим легше йде процес становлення особистості та адаптації в суспільстві в більш пізній період життя.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)