Морфогенез

У біології розвитку плодова мушка Drosophila melanogaster є одним з найбільш важливих модельних організмів.

А. Розвиток плодової мушки

Життєвий цикл плодової мушки становить приблизно 10 днів. Він починається в день 0 з відкладання запліднених яєць. Ембріональний розвиток займає один день (1), після чого зародок перетворюється на невелику личинку. Розвиток личинки проходить в три стадії, які характеризуються швидким зростанням за умови рясного харчування (2, 3). Потім личинка окукливается (4) і перетворюється на дорослу особину (імаго) (5).
Ембріональний розвиток (1, угорі ліворуч) починається з багаторазового поділу ядер, причому ядра не розділяються мембранами і залишаються в цитоплазмі (синцитиальная бластодерма). Потім ядра мігрують до поверхні яйця (1а) і розділяються клітинними мембранами (1б, клітинна бластодерма). На наступній стадії (гаструляціі) утворюються внутрішні клітинні шари, які дають початок різним тканинам організму (1в).
Розвиток в дорослу особину (4, 5) відбувається на стадії лялечки. У лялечці йде деградація тканин личинки та утворення з імагінальних дисків (пофарбовані) тканин дорослого організму: антен, очей, крил, геніталій. Імагінальние диски – це невеликі парні групи ембріональних клітин, які неактивні на стадії личинки, але активуються 20-гідроксіекдізоном (див. С. 62) на стадії лялечки, утворюючи в результаті поділу та диференціювання тканини дорослого організму.
Б. Роль генів – регуляторів розвитку

Біохімічні механізми, що регулюють складний процес морфогенезу в період ембріонального розвитку, розглядаються на прикладі плодової мушки. Ембріональний розвиток регулюється ієрархічною системою з трьох класів генів: генів полярності яйця з материнським ефектом, генів сегментації і гомеозісних генів. Координована експресія цих генів задає узгоджену в часі і просторі програму, яка визначає призначення кожної клітини, її становище і час активації.

Гени з материнським ефектом активні в організмі самки. Продукти цих генів депонуються в яйці і визначають просторові осі ембріона, подовжню (задньо / передню) і дорсально / вентральную осі. Як приклад на схемі наведена мРНК (mRNA), кодована геном bicoid. Ця мРНК локалізована на передньому полюсі яйця і з початком ембріогенезу транслює білок, який дифундує від місця синтезу, формуючи градієнт. Продукти інших генів з материнським ефектом також розподіляються специфічним чином. Зазвичай це ДНК-зв’язуючі білки, які в якості факторів транскрипції стимулюють або блокують експресію інших генів.

Гени сегментації беруть участь у реалізації просторової інформації, закодованої в генах з материнським ефектом. Продукти цих генів контролюють утворення сегментів, з яких складається комаха. Вони поділяються на кілька груп (gap genes, раiг-гules genes, segment polarity genes), утворюючи узгоджену систему, яка ділить ембріон на більш дрібні сегменти. На схемі показано розподіл білків, які кодуються геном even skipped (з групи “раiг-гules genes”).

Гомеозісние гени знаходяться під контролем генів сегментації. Ці дві групи генів функціонують в різних сегментах. Продукти таких генів визначають порядок активації генів в кожній клітині і тим самим стимулюють перетворення клітин в ті чи інші сегменти, наприклад сегмент голови, грудей або абдомінальний сегмент.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 5.00 out of 5)

Морфогенез