Детермінація статі
Належність організмів до тієї чи іншої статі часто є результатом складної взаємодії генетичних, екологічних, фізіологічних, а іноді і психологічних факторів. Однак вирішальне значення має той “вибір”, який здійснюється за детермінації.
Детермінація статі – вихідний напрямок розвитку організму в бік чоловічої або жіночої статі внаслідок певних факторів.
У вищих організмів генетична детермінація зазвичай виражається чоловічим або жіночим каріотипом зиготи, що утворюється в момент запліднення. Спостерігається кілька варіантів генетичної детермінації статі, але найбільш загальна тенденція – це різні поєднання статевих хромосом у різних статей.
Варіанти статевих кариотипов в природі розглядалися нами раніше. Однак не сам статевий каріотип є безпосереднім фактором детермінації статі. Цим чинником служить стартовий сигнал, що сприймається “ключовим” геном. Однакові статеві каріотипи можуть брати участь у різних механізмах детермінації. Таких механізмів в природі зустрічається безліч. У вищих тварин процеси формування статі проходять більш складно, але единообразнее. Розглянемо деякі варіанти детермінації статі.
У дрозофіли контролюючим сигналом є співвідношення числа Х-хромосом і гаплоїднийнаборів аутосом. Співвідношення 1 дає самок, а 0,5 – самців. Анеуплоїдія за статевими хромосомами, зсувна це співвідношення, дає або інтерсекс, або безплідних особин з гіпертрофованими статевими ознаками (сверхсамка і сверхсамец). Це відкриття, зроблене американським генетиком До Бріджесом в 1921 р, лягло в основу балансової теорії детермінації статі. Ключовим геном, “уловлює” баланс хромосом каріотипу дрозофіли (по співвідношенню білкових продуктів певних генів), є ген Sxl (Sex lethal). Залежно від балансу хромосом ген Sxl експресується по-різному, і складні каскади інших регуляторних генів розходяться в напрямку чоловічої або жіночої статі.
Широко представлена в природі, зокрема у багатьох рептилій, і так звана екологічна детермінація, коли стать визначається зовнішніми умовами (температурою, тривалістю світлового дня). При цьому створюється враження незалежності детермінації від генетичних характеристик. Але сучасна біологія розвитку розглядає вплив зовнішнього середовища як сигнал, “що включає” або “вимикає” ключовий ген. На роль такого стартового гена-перемикача, що запускає генетичні механізми визначення статі у яйцекладущих форм, претендує гіпотетичний фактор Testis Determining Factor (TDF). Ймовірно, він кодує білки, що регулюють експресію найважливіших генів, що беруть участь в процесі детермінації статі.
У ссавців, що мають однакові з дрозофіли статеві каріотипи, ми бачимо інший механізм детермінації статі, в якому основне значення має наявність Y-хромосоми. Вона спрямовує розвиток у бік чоловічої статі при будь-якій кількості Х-хромосом.
Визначальну роль у процесі детермінації статі у ссавців в даний час надають гену SRY (Sex determining region Y gene) Y-хромосоми. Ця роль була продемонстрована у випадках інверсії статі у XX-самців, що містять транслоцироваться ділянку з SRY-геном. Ген SRY запускає каскадні процеси диференціації статі. Проте процеси детермінації статі у ссавців проходять на багатьох рівнях, із залученням великої кількості взаємодіючих генів. Крім гена SRY, в них беруть участь інші регуляторні гени (близько двох десятків), що формують численні “каскади”. Деякі з цих генів при підвищеній експресії здатні подолати стартовий сигнал гена SRY і перенаправити розвиток статі. Таким ефектом володіє, наприклад, Х-зчеплений ген Dax, що викликає при дуплікації інверсію статі, що було виявлено у ХY-самок. Найбільше значення в формуються каскадах грають гениDMRT 1, Dhh, ген Tas, локалізований у мишей на аутосоме 17, ген Sox-9. Деякі гени, що беруть участь у детермінації статі, експресуються тільки у самок і імовірно репресуються у самців геном SRY.
Ці спостереження показують, що в процесах детермінації статі ссавців задіяні не тільки гени Y-хромосоми, але і гени Х-хромосоми і аутосом. Існує, наприклад, білковий фактор SF-1 – регулятор генів для всіх ферментів синтезу стероїдів, до яких відносяться статеві гормони. Дефект гена SF-1 може призвести до відсутності диференційованих гонад в обох статей незалежно від каріотипу.
Таким чином, при детермінації статі особливо важко провести чіткі часові межі. Можна додати, що до цих пір багато в чому не ясно супідрядність генетичних механізмів детермінації.
(2 votes, average: 3.00 out of 5)