Дихальний ланцюг
Дихальний ланцюг є частиною процесу окисного фосфорилювання. Компоненти дихального ланцюга каталізують перенесення електронів від НАДН+ Н+ або відновленого убіхінону (QH2) на молекулярний кисень.
Через велику різницю окисно-відновних потенціалів донора (НАДН+ Н+ і, відповідно, QH2) і акцептора (О2) реакція є високоекзергонічною. Велика частина виділяється при цьому енергії використовуваній для створення градієнта протонів і, нарешті, для утворення АТФ за допомогою АТФ-синтази.
Компоненти дихального ланцюга
Дихальний ланцюг включає три білкових комплексу (комплекси I, III і IV), вбудованих у внутрішню мітохондріальну мембрану, і дві рухливі молекули-переносники – убіхінон (кофермент Q) і цитохром с. Сукцинатдегідрогеназа, що належить власне до цитратного циклу, також може розглядатися як комплекс II дихального ланцюга. АТФ-синтаза іноді називається комплексом V, хоча вона не бере участі в перенесенні електронів.
Комплекси дихального ланцюга побудовані з безлічі поліпептидів і містять ряд різних окислювально-відновних коферментів, пов’язаних з білками. До них належать:
- Флавін [ФМН(FMN) або ФАД (FAD), в комплексах I і II]; Залізо-сірчані центри (в I, II і III); Групи гема (в II, III і IV).
Детальна структура більшості комплексів ще не встановлена.
Електрони надходять в дихальний ланцюг різними шляхами. При окисленні НАДН+ Н+ комплекс I переносить електрони через ФМН і Fe/S-центри на убіхінон. Утворені при окисленні сукцинату, ацил-КоА та інших субстратів електрони переносяться на убіхінон комплексом II або інший мітохондріальний дегідрогеназ через пов’язаний з ферментом ФАДН2 або флавопротеїнів, при цьому окислена форма коферменту Q відновлюється в ароматичний убігідрохінон.
Останній переносить електрони в комплекс III, який постачає їх через два гема b, один Fe/S-центр і гем з1 на невеликий гемскладовий білок цитохром с. Останній переносить електрони до комплексу IV, цитохром с-оксидази. Цитохром з-оксидаза містить для здійснення окислювально-відновних реакцій два медьскладових центри (CuA і CuB) і геми а і а3, через які електрони, нарешті, надходять до кисню. При відновленні О2 утворюється сильний основний аніон О2-, який пов’язує два протона і переходить а воду.
Потік електронів пов’язаний з утвореними комплексами I, III і IV протонним градієнтом.
Організація дихального ланцюга
Перенесення протонів комплексами I, III і IV протікає векторно з матриксу в міжмембранний простір. При перенесенні електронів у дихальному ланцюзі підвищується концентрація іонів H+, тобто знижується значення рН. У інтактних мітохондріях по суті тільки АТФ-синтаза дозволяє здійснити зворотний рух протонів в матрикс. На цьому засновано важливе в регуляторному відношенні сполучення електронного переносу з утворенням АТФ.
Як уже згадувалося, всі комплекси з I по V інтегровані у внутрішній мембрані мітохондрій, проте зазвичай вони не контактують один з одним, так як електрони переносяться убіхінон і цитохромом с. Убіхінон завдяки неполярному бічному ланцюгу вільно переміщається в мембрані.
Водорозчинний цитохром с знаходиться на зовнішній стороні внутрішньої мембрани.
Окислення НАДН (NADH) комплексом I відбувається на внутрішній стороні мембрани, а також у матриксі, де відбувається також цитратний цикл і β-окислення – найважливіші джерела НАДН. У матриксі протікають, крім того, відновлення O2 і утворення АТФ (ATP). Отриманий АТФ переноситься за механізмом антипорта (проти АДФ) в міжмембранний простір, звідки через поріни проникає в цитоплазму.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)