Молекулярні моделі фотосистем
На схемі у спрощеній формі представлені бактеріородопсін архей Halobacterium halobium і фотосистема пурпурних бактерій Rhodopseudomonas viridis. Обидві молекули належать до небагатьох трансмембранним білкам, структури яких відомі і можуть служити як модельні системи для докладного вивчення фундаментальних механізмів енергетичного обміну.
А. Бактеріородопсин
Бактерії сімейства Halobacterium ростуть при вкрай високих концентраціях солі, наприклад в морській воді. Плазматична мембрана цих бактерій містить білок. подібний родопсину очі (див. с. 346) і тому названий бактеріородопсин. Цей білок здатний безпосередньо використовувати енергію сонячного світла для створення електрохімічного градієнта (див. С. 128). В основі процесу, як і при зоровому процесі, лежить индуцируемая світлом цис-транс-ізомеризація ретиналь. Білкова частина молекули бактериородопсина в основному складається з 7 α-спіралей (блакитного кольору), які пронизують мембрану і утворюють порожнистий циліндр. Інша частина молекули і бічні ланцюга амінокислот не представлені. Усередині циліндра розташована молекула ретиналю (оранжевого кольору), ковалентно пов’язана альдегідної групою з ε-аміногрупою залишку лізину (червоного кольору). У темряві ретиналь знаходиться в повністю транс-формі, а альдімінная група протоновану (див. С. 346). При висвітленні ретиналь перегруповуються в 13-цис-форму, а альдімінная група віддає протон, який “відкачується” назовні двома аспартатного залишками (світло-блакитного кольору; на рис. 2 внизу). Після повернення ретиналю в повністю транс-форму альдімінная група знову пов’язує протон. Внутрішньоклітинний протон (2, вгорі) переноситься через інший аспартатного залишок (зеленого кольору) до Ретиналь.
Б. Реакційний центр Rhodopseudomonas viridis
Фотосистема пурпурних бактерій Rhodopseudomonas viridis схожа за будовою на фотосистему II вищих рослин. На відміну від рослин в бактеріальної системі донором електронів є не вода, а вони надходять з електронпереносящіх ланцюга, що містить цитохром (на схемі не показано).
На схемі наведені тільки трансмембранні фрагменти бактериородопсина. Про приблизною товщині мембрани можна судити по ліпідним молекулам (ліворуч і праворуч). Шість трансмембранних спіралей з трьох субодиниць (показані пофарбованими в різні тони блакитного кольору) формують внутрімембранное простір, яке наповнене ланцюгами молекул пігментів (кілька пігментів, які не беруть безпосередньої участі в електронному транспорті, опущено). Принцип фотосинтетичного електронного транспорту обговорюється на с. 130.
В Rh. viridis енергію світла поглинають дві сусідні молекули хлорофілу, що утворюють “спеціальну пару” (зеленого кольору, а іон Mg2 + – червоного). Максимум поглинання цих молекул знаходиться при 870 нм, тому бактеріальний реакційний центр позначається також P870.
Після порушення електрон переноситься реакційним центром на суміжну вільну від магнію молекулу феофитина (оранжевого кольору) всього за кілька пикосекунд (1 пс = 10-12 с), а потім протягом приблизно 200 пс передається на міцно пов’язаний хинон QA (зліва вгорі, жовтого кольору ). У той же самий час знову заповнюється електронна діра в “спеціальній парі”. Через приблизно 0,2 мс збуджений електрон досягає обмінюваного хинона QB (праворуч нагорі, жовтого кольору), з яким залишає фотосистему.
(2 votes, average: 4.00 out of 5)