Структура хромосом
Кожна хроматида містить одну молекулу ДНК, пов’язану з білками-гистонами і негістонових білками. В даний час прийнята нуклеосомна модель організації хроматину еукаріот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).
Відповідно до цієї моделі, білки-гістони (вони практично однакові у всіх еукаріотів) формують особливі глобули з 8 молекул в кожній глобуле (по дві молекули гістонів Н2А, Н2б, Н3, Н4). Нитка ДНК робить по два витки навколо кожної глобули. Структура, що складається з гістонових октамеру, оповитого ділянкою ДНК (розміром 140-160 п. Н.), Називається нуклеосоме. Таке укладання ДНК скорочує її довжину в 7 разів. Нуклеосомна модель отримала назву “намистинки на нитці”. Позитивно заряджені гістони і негативно заряджена ДНК утворюють відносно міцний ДНК-гістонових комплекс.
Ділянка ДНК між нуклеосомами містить гистон Н1. Він грає важливу роль в спіралізаціі нуклеосомної нитки та освіті другого рівня організації хромосом – гвинтоподібної структури соленоїда. Подальша багатоступенева укладання ДНК-гістонових нитки в чому залишається областю, благодатної для різних гіпотез. Один з варіантів зображений на рис. 3.2. Компактна упаковка генетичного матеріалу в хромосомі отримала назву процесу компактизації хроматину. Всього виділяють 4-5 рівнів упаковки, починаючи з нуклеосомної.
Ступінь компактизації хроматину розрізняється в різних ділянках хромосом і залежить від періоду клітинного циклу. Важливу роль у цьому процесі відіграють різноманітні негістонові білки. Завдяки процесу компактизації, гігантські молекули ДНК упаковані в клітці в невеликому обсязі. Наприклад, ДНК хромосом людини загальною довжиною близько 1,8 м упакована в ядрі діаметром менше 1 мікрометра.
Необхідно відзначити, що хроматин (речовина хромосом) в еукаріот упакований неоднаково. Розрізняють два типи хроматину: еухроматин (упакований менш щільно) і гетерохроматин (упакований більш щільно). У свою чергу, гетерохроматин поділяють на два класи: структурний (або конститутивний) гетерохроматин (постійно виявляються ділянки) і факультативний гетерохроматин (ділянки оборотною компактизації еухроматінових районів). Структурний гетерохроматин локалізована в пріцентромерних областях та деяких інших районах хромосом, він добре виявляється С-забарвленням. У інтерфазі ділянки структурного гетерохроматину часто агрегує один з одним і утворюють хромоцентри.
Вважається, що гетерохроматин генетично неактивний у зв’язку з високим ступенем конденсації, а еухроматин – активний. Але, з іншого боку, перебування в еухроматину є недостатньою умовою для експресії генів. Ще більше питань виникає при вивченні функціонування гетерохроматина. Незважаючи на багаторічну історію інтенсивного вивчення структурно-функціональних особливостей різних видів хроматину, в цій проблемі залишається багато незрозумілого.
У деяких організмів, поряд з постійними хромосомами, в ядрах виявлені додаткові хромосоми – так звані В-хромосоми. Часто вони цілком складаються з гетерохроматину. Функції їх до кінця не зрозумілі.
У природі спостерігаються випадки нетипової структури хромосом. Оскільки такі нетипові хромосоми мають великі розміри, вони служать зручною моделлю для вивчення генома.
Хромосоми типу “лампових щіток” являють собою розтягнутий і розкручений варіант звичайних хромосом ооцитів під час тривалого мейозу. Найкраще вони вивчені у амфібій, у зв’язку з їх особливо великими розмірами. Довжина таких хромосом в 30 разів перевищує їх довжину у звичайному стані. Хромосоми типу “лампових щіток” отримали свою назву через наявність петель. Петлі – це ділянки хромосомної нитки, що виступають з більш компактного матеріалу і є місцем активної транскрипції. Наприкінці мейозу хромосоми типу “лампових щіток” повертаються до звичайного стану.
Політенія утворюються в деяких клітинах в результаті максимальної деспіралізаціі і багаторазової реплікації без подальшого розбіжності хромосом. Це явище називається Ендомітоз. Перед Ендомітоз гомологічні хромосоми з’єднуються попарно – кон’югують. Така кон’югація не характерна для інших соматичних клітин. Всі політенія каріотипу об’єднуються центромерами в загальний Хромоцентр. Найкраще політенія вивчені у двокрилих комах (в тому числі у класичного об’єкта – дрозофіли), хоча зустрічаються і у деяких інших організмів.
Оскільки політенія містять більше 1000 ниток, вони в 1000 разів товщі звичайних хромосом і у них добре видно ділянки більш щільною спіралізаціі – диски. У геномі дрозофіли виявлено близько 5000 дисків – всі вони пронумеровані і формують цитологічні картихромосом. Кожен диск являє собою самостійну функціональну одиницю, що містить від одного до декількох генів. Під час експресії активні диски “здуваються” і утворюють пуфи, які з’являються і зникають в певній послідовності, залежно від активності генів на різній стадії онтогенезу.
Цитологічний аналіз хромосом цих двох типів заклав основи уявлень про хромомерним принципі організації хромосом. Хромомери – це ділянки тимчасово конденсованої неактивній ДНК. Розташування хромомер для кожної хромосоми щодо постійно. Хромомери можуть деконденсіроваться і переходити в активний стан, формуючи петлі, на яких відбувається синтез РНК.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)