Гетерохроматин і еухроматин інтерфазних хромосом

Залежно від ступеня компактизації матеріал інтерфазних хромосом представлений еухроматин і гетерохроматином. Еухроматин відрізняється низьким ступенем компактизации і, отже, нещільної “упаковкою” хромосомного матеріалу. У геномі людини на його частку припадає 2,9 млрд п. н. з 3,2 млрд п. н. Еухроматин представлений, в основному, ДНК з унікальними послідовностями нукле-отиде. Хоча існує ряд механізмів регуляції генної активності з різними точками програми в биспирали ДНК і хромосомі, загальною передумовою можливості транскрипції сайтів ДНК вважають їх розташування в еухроматінових зоні. Гени з еухроматізірованного ділянки хромосоми, опинившись в гетерохроматізірованном ділянці або поряд з ним, зазвичай инактивируются.

Гетерохроматин відрізняється високим ступенем компактизації, тобто щільною “упаковкою” матеріалу хромосоми. Більша його частина представлена ​​помірно або багаторазово повторюваними нуклеотид-ними послідовностями ДНК. До перших відносяться мультікопій-ні гени гістонів, рибосомних і транспортних РНК.

Виділяють факультативний і конститутивний (структурний) гетерохроматин. Факультативна гетерохроматізація – інструмент виключення з функціонування груп зчеплення (хромосом), геномів або генів на відомих стадіях онтогенезу або у відповідних фізіологічних умовах. Прикладом факультативного гетерохро-Матина на хромосомному рівні служить тільце статевого хроматину (тільце Барра), утворене в клітинах організмів гомогаметний статі (у людей – жіночий) внаслідок інактивації однієї з двох однотипних статевих хромосом (у людини – Х). Гени гетерохроматізі-рова хромосоми Х клітин жіночого організму, крім восьми, які не транскрибуються (феномен дозової компенсації в порівнянні з особинами гетерогаметного статі: у людини – чоловіки, що мають у клітинах при парі статевих хромосом XY одиничну хромосому Х). Один з названих восьми генів активний тільки на гетерохроматізірованной хромосомі Х, сім інших – на обох. Деякі з цих генів беруть участь у контролі розвитку статевих залоз і фертильності (здатність до репродукції) організму жінки. Гетерохроматізація хромосоми Х відбувається на 16-у добу ембріонального періоду розвитку людини. Центр гетерохроматізаціі і, таким чином, генетичної інактивації знаходиться безпосередньо в хромосомі Х.

Прикладом факультативної гетерохроматізаціі на геномном рівні служить хроматин ядер зрілих еритроцитів птахів. Повна Гете-рохроматізація хроматину в даному випадку збігається з припиненням транскрипції всіх генів, включаючи глобінових. У зрілих еритроцитах птахів гетерохроматізіровани обидва генома – материнський і батьківський. У диплоїдних самців борошнистого червця Planococcus cirti гетерохро травматизуючим хромосоми батьківського генома, що перетворює їх на гаплоїдних особин. У самок тварин цього виду протягом життя активні геноми і матері, і батька.

Факультативна гетерохроматізація зачіпає ділянки хромосом (блоки генів або окремі гени). Вибір таких ділянок може бути пов’язаний з напрямком клітинної диференціювання: малюнок хроматину інтерфазних ядер клітин різних тканин і органів на гістологічних препаратах розрізняється.

Конститутивна гетерохроматізація відрізняється постійністю локалізації гетерохроматізірованних ділянок по довжині хромосом і збереженням названого стану хроматину в часі, наприклад у ряді клітинних поколінь. Як приклад назвемо близько (при) центромерного ділянки хромосом, в яких розташовуються ядерцеві організатори (див. П. 2.4.3.3), що містять копії генів рРНК (рДНК). У людини відомі чотири види сайтів рДНК: активно транскрібіруемих, потенційно активні (Не транскрибируются в клітинах певної спеціалізації), неактивні і “мовчазні”. Неактивні сайти розташовуються в центральній області фібрилярних зон (фібрилярні центри) ядерця в ділянках щільної “упаковки” (Гете-рохроматін) петель хроматину. Генетично активні сайти рДНК займають периферію фібрилярних зон. “Мовчати” сайти розташовуються поза ядерець. Імовірно, конститутивна гетерохро-мотузці близько (при) центромерних ділянок є інструментом кількісної регуляції генетичної активності в мультікопійном сімействі генів рРНК.

У складі близько (при) центромерного гетерохроматина з постійністю виявляється сателітна ДНК (див. П. 2.4.3.4-д). Це короткі тан-Демня (один за одним) розташовані нуклеотидні послідовності, які не виконують кодує функції і повторені від десятків тисяч до мільйонів разів. Генетичні функції сателітної ДНК, мабуть, різноманітні, і з’ясовуються.

Роль конститувною гетерохроматізаціі у функціонуванні геному визначається більшою мірою не станом ДНК, а білками. Про це говорять мутації, що ослабляють або, навпаки, підсилюють ступінь інактивації генів еухроматінових ділянок при попаданні їх в зону конститутивного гетерохроматину (див. Ефект положення).


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 4.00 out of 5)

Гетерохроматин і еухроматин інтерфазних хромосом