Регуляція сечоутворення
Нирки можуть нормально функціонувати під час сну після повного виключення кори великих півкуль і навіть після повного виключення їх зв’язку з нервовою системою, що, однак, не доводить повної їх незалежності від нервової системи, так як в цих випадках робота нирок побічно залежить від коливань хімічного складу крові, регульованого нервовою системою.
Пересаджена нирка, позбавлена зв’язку з нервовою системою, починала працювати негайно ж, як тільки в ній відновлювалося кровообіг. Багаторічні спостереження показали, що сеча, отделяемая в пересадженою нирці, як за кількістю, так і за складом дуже близька до сечі, відокремлюваною непересаженной ниркою (С. М. шпугу, 1930). Тисячам людей пересаджені нирки донорів, нормально функціонуючі в організмі реципієнтів.
Існують різні рефлекторні впливу на роботу нирок з рецепторів нирок; а також з усіх інших рецепторів організму (органів зору, слуху, нюху, смаку, вестибулярного апарату, рецепторів шкіри, пропріо – і інтероцепторов). Особливо велике значення для рефлекторної регуляції роботи нирок мають рецептори, що сприймають зміни осмотичного тиску, – осморецептори і зміни обсягу різних відділів серцево-судинної системи – волюмрецептори.
У передніх областях кори головного мозку м’ясоїдних тварин виявлені певні ділянки, подразнення яких викликає посилення сечовиділення (В. М. Бехтерєв, 1879) або його затримку (Учко, 1923) і зміна складу сечі. Видалення цих ділянок не порушує роботу нирки в звичайних умовах, але порушує її при збільшенні навантаження, наприклад при введенні великих кількостей води в організм.
Цей вищий корковий центр сечовиділення пов’язаний еферентних шляхами з іншим, нижче розташованим центром симпатичної нервової системи в проміжному мозку, на дні III шлуночка, в сірому горбі і подбугровой області.
Подбугровая область має особливо велике значення в регуляції надходження в кров гормонів, що змінюють кількість і склад сечі.
Збудження цих нервових центрів викликає внутрішню секрецію гормонів, що діють на діурез. Роздратування мозочка також може викликати підвищене сечовиділення з виділенням цукру (поліурія з глюкозурією). Полиурию з глюкозурією можна викликати також уколом в дно IV шлуночка між ядрами слухового і блукаючого нервів.
Виведення натрію в дистальному сегменті нефрона регулюється симпатичними волокнами, які збільшують його реабсорбцію (А. Г. Гинецинський, 1957). Після виключення симпатичної і парасимпатичної іннервації нирок шляхом перерізання симпатичних і блукаючих нервів виведення з організму хлористого натрію збільшується, а при подразненні блукаючих нервів зменшується.
Юкстагломерулярний апарат иннервируется симпатичними нервовими волокнами. Отже, його функція регулюється не тільки гуморальним шляхом за допомогою альдостерону, але нервовим шляхом. Юкстагломерулярний апарат регулює кровообіг і фільтрацію в нирках допомогою реніну і ангіотензину, які визначають приплив крові до мальпигиева клубочків і підтримують швидкість фільтрації. Ангіотензин гальмує реабсорбцію натрію в дистальних сегментах нефронів. Ренін і ангіотензин посилюють секрецію альдостерону.
Дія ниркових нервів на сечовиділення, безсумнівно, пов’язано також із зміною кровопостачання нирок.
Кількість функціонуючих клубочків нирки не завжди однаково. Чергування в роботі окремих клубочків викликається перебудовою пропускної здатності капілярів або приносить артеріоли. Ця перебудова є тривалою тонической реакцією.
Роздратування рецепторів, розташованих на зовнішній поверхні тіла або у внутрішніх органах, може змінювати просвіт клубочків нирок шляхом рефлексів на серці або позаниркових кровоносні судини організму.
Кількість відокремлюваною сечі при звуженні судин нирок і при падінні загального кров’яного тиску зменшується. Навпаки, при розширенні ниркових судин і при підвищенні загального кров’яного тиску діурез посилюється.
Продукти азотистого обміну, особливо сечовина, підвищують діурез із збільшенням виділення азоту.
Нервово – гуморальна регуляція сечовиділення в основному здійснюється двома гормонами: вазопресином, або антидиуретическим гормоном, нейрогіпофіза і альдостероном, секретується в кірковій речовині надниркових залоз.
Вазопресин надходить у кров при порушенні осморецепторов, при тривалому припиненні прийому води, яке підвищує концентрацію хлористого натрію в крові.
У 1 дм3 плазми крові людини міститься 3,3 г натрію. Якщо його кількість підвищується до 3,5-4,0 г, то збільшується надходження вазопресину (антидіуретичного гормону) і в організмі затримується вода. Зниження вмісту натрію в плазмі до 2,3 г/дм3 порушує функції нервової системи і призводить до смерті. При зменшенні вмісту натрію в плазмі крові внаслідок зменшення її обсягу в кров надходить ренін, отже, утворюється ангіотензин і збуджується секреція альдостерону.
Осморецептори є у всіх органах і тканинах. З них аферентні імпульси притікають по нервових волокнах в подбугровую область в супраоптическое ядро, яке регулює обмін води. Зменшення кількості води в організмі збуджує його і викликає в нейронах цього ядра і в нейрогіпофізі освіту вазопресину, що збільшує його концентрацію в крові і в сечі і призводить до значного підвищення реабсорбції води. При руйнуванні подбугровой області втрачається здатність нейронів супраоптического ядра виробляти вазопресин, він не надходить у кров і нирки виділяють 20-25 дц3 сечі на добу. Це несахарное мочеизнурение – поліурія.
Вазопресин викликає утворення ферменту гіалуронідази, растворяющего (деполімеризує) гіалуронову кислоту (мукополісахарид), яка цементує клітини стінок звивистих канальців другого порядку, вставочного відділу та збиральної трубки. У результаті в стінці раніше водонепроникного дистального сегмента утворюються пори, через які вода пасивно дифундує в кровоносні капіляри сосочків, і організм збагачується водою, а кількість сечі різко зменшується (олігоурія) або припиняється (анурія). Так здійснюється цей антидіуретичний рефлекс, що приводить до зниження тиску крові до відносно постійної величини. Чим більше вазопресину надходить у кров, тим більше утворюється гіалуронідази і тим більше води, профільтрувалась в проксимальних сегментах, пасивно реабсорбується в дистальному (А. Г. Гинецинський та ін, 1959).
При надлишку води в організмі концентрація вазопресину в крові та сечі, навпаки, різко падає, гіалуронідаза не утворюється, гіалуронова кислота не руйнується, а, цементуючи стінки дистального сегмента, робить їх водонепроникними, і вода в ньому не реабсорбується, а виводиться з організму, діурез збільшується. Концентрація вазопресину в крові залежить від його виведення з сечею. Чим більше гормону в крові, тим вище його вміст у сечі.
Антагоністи вазопресину – гепарин і аскорбінова кислота – гальмують дію гіалуронідази.
Нервово – гуморальна регуляція діурезу здійснюється також за допомогою порушення волюмрецепторов, розташованих в черепі, правому передсерді і артеріях. Волюмрецептори дратуються змінами обсягу позаклітинної рідини і циркулюючої крові. Надмірне розтягування правого передсердя під час діастоли викликає роздратування волюмрецепторов, що призводить до рефлекторного зменшення надходження в кров антидіуретичного гормону вазопресину, а отже, до збільшення діурезу – виведення з організму води і натрію. Обсяг циркулюючої крові відповідно знижується. При значному зменшенні діастолічного об’єму, навпаки, посилюється антидіуретичний рефлекс. Імпульси з волюмрецепторов серця надходять в подбугровую область по аферентні волокнах блукаючого нерва.
При швидкому зменшенні об’єму крові в артеріях внаслідок переходу її по анастомозу у вени дратуються знаходяться в артеріях волюмрецептори, посилюється антинатрийуретическое рефлекс, і натрій затримується в організмі. Це результат дії гормону альдостерону, який збільшує реабсорбцію натрію в дистальному сегменті нефрона, що призводить до затримки натрію в організмі і одночасно до пасивного всмоктуванню води.
Центр антидіуретичного рефлексу знаходиться в проміжному мозку. При вступі до нього аферентних імпульсів в ньому виробляється гормон гломерулотропін, який збуджує освіту альдостерону в кірковій шарі надниркових залоз.
Роздратування волюмрецепторов в тканинах настає при зменшенні кількості позаклітинної води, що призводить до рефлекторного посилення секреції альдостерону, а отже, до збільшення реабсорбції натрію і підвищення кількості позаклітинної води в результаті зростання пасивної дифузії води в дистальному сегменті нефрона. При збільшенні кількості позаклітинної води, навпаки, секреція альдостероіа рефлекторно зменшується і виведення з організму натрію і води зростає.
Таким чином, при Антидіуретичний рефлексі не тільки збільшується надходження в кров вазопресину, але одночасно пригнічується рефлекс збільшення реабсорбції натрію в дистальному сегменті, що викликається роздратуванням симпатичних нервових волокон і альдостсроном. В результаті нирки відокремлюють мало сечі з високою концентрацією натрію. Так як повністю денервированной наднирники секретують альдостерон, то передбачається, що в проміжному мозку утворюється гормон гломерулотропін, який через кров надходить у корковий шар наднирників і збуджує секрецію альдостероіа.
Антидіуретичний рефлекс викликається також при крововтратах, вертикальному положенні тіла, що перешкоджає відтоку крові з великих вен, при надходженні в організм ізотонічних і ізоонкотичний розчинів, що зберігають осмотичний тиск крові. Прийом великої кількості води, зниження внутрігрудного тиску, що приводить до посиленого розтягування правого передсердя, горизонтальне положення тіла, також збільшує приплив крові до правого передсердя, навпаки, викликають гальмування антидіуретичного рефлексу і збільшують діурез внаслідок подразнення волюмрсцепторов.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)