Принципи функціонування нервової системи
Нервова система включає в себе нервову тканину та допоміжні елементи, які є похідними всіх інших тканин. В основі функціонування нервової системи лежить рефлекторна діяльність. Поняття рефлексу зіграло найважливішу роль у становленні фізіології нервової системи, але уявлення про нього неодноразово змінювалися в історії науки, викликаючи бурхливі суперечки.
Автором першої рефлекторної теорії часто називають французького філософа Р. Декарта (1596-1650). Термін “рефлекс” був запропонований чеським фізіологом І. Прохасько (1749-1820). У становленні сучасних уявлень про рефлекс як основоположному принципі функціонування нервової системи безсумнівна заслуга належить видатному англійському фізіологові, лауреату Нобелівської премії 1932 Ч. Шеррінгтоном (1857-1952). Можна вважати, що з його знаменитою роботи 1906 “Інтегративна діяльність нервової системи” і бере свій початок сучасна нейрофізіологія.
У самому загальному сенсі рефлекс – це відповідна реакція організму на подразник. Рефлекс проявляється через рефлекторну дугу – ланцюжок нейронів, по якій проходить нервовий імпульс. Число нейронів у ланцюжку може бути різним, але перший нейрон (аферентних або сенсорний) зазвичай йде від рецептора, а останній (еферентної або мотонейрон) закінчується на робочому органі – м’язі або залозі. Між ними розташовуються асоціативні нейрони (інтернейрони).
На основі роботи рефлекторної дуги в межах нервової системи зазвичай можна виділити три відділи, що формують свої самостійні функціональні системи різного рівня складності: сенсорні, асоціативні і ефекторні.
Сенсорні системи сприймають і аналізують інформацію, що надходить.
Асоціативні системи об’єднують інформаційні сигнали різних областей для програмування поведінки.
Ефекторні системи здійснюють конкретний вид активності на основі отриманої інформації.
Середня ланка в еволюції виникає не відразу – спочатку нервова система складається тільки з двох відділів: сенсорного і ефекторних (Савельєв С. В., 2005). Цей варіант зберігся і зараз у найбільш примітивних тварин.
Цілісна (інтегративна) функція нервової системи забезпечується спільною роботою сенсорних, ефекторних та асоціативних систем. Сигнали, що йдуть від різних джерел (наприклад, різних рецепторів), необхідно порівнювати, щоб вибрати оптимальний спосіб дій. Вдалим еволюційним рішенням для такого порівняння виявилися параметри нервового імпульсу (частота, амплітуда, повторюваність).
Загальною спрямованістю в еволюції нервової системи тварин є концентрація і спеціалізація нейронів з метою все більш досконалого реагування на зміни зовнішнього середовища.
Концентрація нейронів виражається в появі, замість розкиданих по тілу одиничних нейронів, структур їх локалізації – гангліїв і мозку. У наступних еволюційних перетвореннях чітко спостерігається зростання ролі єдиного центру в загальній регуляції поведінки. Найбільш яскраво вона проявилася в еволюційному процесі цефалізаціі – зростанні ролі головного мозку у хребетних.
Спеціалізація отримала своє вираження в освіті функціонально відмінних груп нейронів. На першому етапі еволюції нервової системи попередники нейронів володіли як сенсорними, так і ефекторними функціями. З ускладненням поведінки організмів нейрони все більш спеціалізувалися. Групи взаємопов’язаних нейронів стали формувати нервові мережі. Якщо у нижчих безхребетних вся нервова система являє собою одну нервову мережу, то у людини тільки в головному мозку можна виділити близько 1 млн нервових мереж, кожна з яких включає в себе 10-50 тис. Нейронів, пов’язаних між собою численними синапсами (Хаморі Й. , 1985). У структурі нервових мереж ми спостерігаємо явища багатошаровості і багатоканальні.
Багатошаровість – наявність кількох структурних шарів нейронів. Перший шар зазвичай пов’язаний з рецепторами, останній – з мотонейронами.
Багатоканальність – наявність паралельних каналів обробки інформації. Нейрофізіологічної основою багатоканальності служать явища конвергенції і дивергенції.
Конвергенція – об’єднання групи нейронів шляхом утворення ними синапсів на одному нейроні. У цьому випадку відбувається сходження кількох аферентних імпульсів в єдиний еферентної канал.
Дивергенція – утворення одним нейроном синапсів на декількох нейронах.
Ці терміни дублюють поняття з області теорії еволюції, що створює певні незручності.
Різна кількість взаємодіючих нейронів у сусідніх шарах багатошарової структури формує знамениту “воронку Шеррингтона”, яка змушує по-новому подивитися на спрощену схему рефлекторної дуги.
Пусковим фактором поведінкового акту є не один, а безліч стимулів, що взаємодіють один з одним, тому афферентная частина дуги завжди поліафферентная. Центральний відділ рефлекторної дуги представлений не конкретною областю, а взаємодією багатьох мозкових структур. Їх тимчасове утворення російський фізіолог, академік А. А. Ухтомський (1875-1942) назвав констеляцією. Цей термін набув широкого поширення в нейрофізіології. І відповідна реакція організму теж є поліеффекторной, з формуванням єдиної робочої структури. Така реакція визначається не стільки параметрами стимулу, скільки активністю мозкових структур.
“Горизонтальна” переробка сенсорної інформації відбувається в одному нейронному шарі і має в основному гальмівний характер. Кожен збуджений нейрон активує гальмівної інтернейрон, який, у свою чергу, гальмує як сам збуджений нейрон, так і сусідній по шару. Такий феномен, за рахунок якого забезпечується виборчий характер реагування нейрона, називається латеральним гальмуванням.
Паралелізм обробки інформації особливо важливий для високоорганізованих тварин. Так, кора мозку ссавців являє собою “мозаїку активності” (Сміт К., 2005), але як така “мозаїка” формує цілісний образ, досі невідомо.
У 1922 р А. А. Ухтомський після багаторічних роздумів висунув принцип домінанти. Згідно А. А. Ухтомським, домінанта – це констеляція, визначальна в даний момент спрямованість поведінки. Розробка вчення про домінанту стала важливою віхою в історії нейрофізіології, стала одним із витоків системного підходу до вивчення поведінки і психіки. В даний час поняття домінанти використовується скоріше як метафора, що виражає реалізацію домінуючої мотивації.
Це ж можна сказати про поняття “рефлекс” і “рефлекторна дуга”, які залишаються просто зручними філософськими узагальненнями. Ще в 1923 р А. А. Ухтомський сказав: “Рефлекс – це, швидше, порядок, в якому скоюється поведінковий акт, а не характер його змісту”. Аналогічну думку висловлював Ч. Шеррингтон: “Рефлекс – це вигідна фікція”. Навіть простий поведінковий акт є результат інтегративної роботи різних структур, тому сучасна нейрофізіологія відмовляється від суворої локалізації функцій в нервовій системі. Загальним підсумком сучасних уявлень про рефлекс може служити теза, висловлена в підручнику А. С. Батуева (2005): “Рефлекс – це не одиниця поведінки, а принцип реагування”.
(2 votes, average: 5.00 out of 5)