Енергетичне сполучення
У клітці хімічна енергія запасається у вигляді так званих “високоенергетичних” метаболітів. Найбільш важливим таким метаболитом, макроергів (див. С. 22), що забезпечує енергією велике число енергозалежних реакцій, є АТФ.
А. Енергетичне сполучення
В якості запобіжного потенціалу переносу фосфатних груп у високоенергетичних сполук довільно вибрано зміна вільної енергії гідролізу ΔGo ‘(див. Сс. 24, 124). Це, однак, не означає, що АТФ (АТР) в енергетично пов’язаних реакціях буде дійсно гидролизоваться. Гідроліз АТФ без сполучення з ендергонічеськие процесом призводить лише до виділення тепла. Сполучення двох реакцій можливе за наявності загального проміжного продукту. Пояснимо це положення на прикладі реакції за участю глутамінсінтетази. Спочатку кінцева фосфатна група переноситься з АТФ на глутамат з утворенням високоенергетичного змішаного ангідриду (а). На другому етапі (б) фосфатна група проміжного продукту витісняється NH3 з утворенням глутаміну і вільного фосфату. Баланс і величина ΔGo ‘сумарною реакції відповідають сумі балансів і значень вільних енергій окремих реакцій.
Б. Способи синтезу АТФ
Так як синтез АТФ є високо ендоергіческой реакцією, він повинен сполучатися з іншим високо екзоергіческім процесом. У ході еволюції сформувалися два важливих способу синтезу АТФ, які реалізуються за всіх клітинах. Найбільш ефективний спосіб синтезу АТФ використовує енергію градієнта електрохімічного потенціалу (див. С. 128) для утворення АТФ з АДФ (ADP) і неорганічного фосфату. Енергія для створення такого градієнта виникає в результаті окислювально-відновного процесу. Цей механізм називають окислювальним фосфорилюванням. Транспортує H + АТФ-синтаза (див. С. 144) використовує для синтезу АТФ енергію градієнта потенціалу. У еукаріот окисне фосфорилювання відбувається тільки в присутності кисню (т. Е. В аеробних умовах).
Другий, еволюційно більш ранній спосіб синтезу АТФ здійснюється в анаеробних умовах. Він заснований на перенесенні фосфатних залишків на АДФ через метаболіт з високим потенціалом перенесення фосфатних груп. Як приклад тут представлено освіту АТФ з креатинфосфату – з’єднання, яке служить в м’язах енергетичним ресурсом (див. С. 328). Формально перенесення фосфатної групи з креатинфосфату на АДФ є сумарною реакцією гідролізу креатинфосфату (а) і синтезу АТФ (б).
В. Субстратне фосфорилирование
Крім окисного фосфорилювання, в проміжному метаболізмі тварин тільки у двох реакціях неорганічний фосфат (Рi) переноситься на АДФ (або відповідно ЦДФ) за рахунок високого хімічного потенціалу. Такі процеси називають “субстратним фосфорилированием”, оскільки вони є частиною метаболічного шляху (“субстратной ланцюга”). Один з таких проміжних етапів – утворення ГТФ в цитратному циклі (див. С. 138); друга така реакція, відповідальна за освіту макроергічних зв’язків, здійснюється в процесі гліколізу (див. с. 152).
На схемі представлена реакція, що каталізується глицеральдегид-3-фосфатдегідрогенази. Спочатку SH-група залишку цистеїну молекули ферменту приєднує карбонільну групу глицеральдегид-3-фосфату (а). Цей проміжний продукт 1 окислюється НАД + з утворенням макроергічним тіолсложноефірной зв’язку (б). На третій стадії (в) неорганічний фосфат заміщає тиол з утворенням змішаного ангідриду 1,3-дифосфоглицерата. У цьому з’єднанні фосфатний залишок має настільки високим потенціалом, що на наступній стадії може переноситися на АДФ (не показано, див. С. 148).
(2 votes, average: 4.00 out of 5)