Гексозомонофосфатний шлях
Гексозомонофосфатний шлях [ГМП (HMW), часто званий також пентозофосфатний шляхом] є окислювальним обміном речовин в цитоплазмі, в якому, як і в гліколізі, вихідним субстратом служить глюкоза-6-фосфат. ГМП поставляє два важливих вихідних з’єднання для анаболічних процесів: НАДФН + Н + (NADPH + Н +), необхідний для біосинтезу жирних кислот і изопреноидов (див. С. 170), і рибоза-5-фосфат, попередник у біосинтезі нуклеотидів (див. с. 190).
А. гексозомонофосфатного шлях: окислення
В процесі окислення глюкозо-6-фосфат перетворюється в рибулозо-5-фосфат. При цьому утворюються 1 молекула CO2 і 2 НАДФН + Н +. Значно більш складна частина шляху – відновна (Б) – залежно від обміну речовин або перетворює частина освіченого пентозофосфатов знову в гексозофосфат, або включає його в гліколіз для деградації. У більшості клітин за рахунок ГМП руйнується не більше 10% глюкозо-6-фосфату.
Б. Реакції
Окислювальна частина ГМП починається з окислення глюкозо-6-фосфату глюкозо-6-фосфатдегідрогенази [1]. При цьому утворюється НАДФН + Н + і 6-фосфоглюколактон – внутрішньомолекулярний складний ефір (лактон) 6-фосфоглюконат. Специфічна гідролаза (фермент [2]) розщеплює складноефірний зв’язок і залишає вільної карбоксильної групи 6-фосфоглюконат. Останній фермент окисної частини, фосфоглюконатдегідрогеназа (3), отщепляет карбоксильну групу 6-фосфоглюконат у вигляді CO2 з одночасним окисленням гідроксильної групи при С-3 до кетогрупи. Поряд з другої молекулою НАДФН + Н + при цьому утворюється кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, яка під дією ізомерази перетворюється на рибоза-5-фосфат, вихідне з’єднання для нуклеотидного синтезу (на схемі зверху).
Відновлювальна частина ГМП показана тут тільки схематично. Повна схема реакції представлена на с. 396.
Функція відновної гілки полягає в тому, щоб виробництво НАДФН + Н + і пентозофосфатов відповідало метаболічним потребам клітин. Зазвичай потреба в НАДФН + Н + набагато вище, ніж в пентозофосфатов. У цих умовах 6 молекул рибулозо-5-фосфату під дією трансальдолаз і транскетолази утворюють 5 молекул фруктозо-6-фосфату, які ізомеризуються в 5 молекул глюкозо-6-фосфату. Глюкозо-6-фосфат знову бере участь в окислювальному частини ГМП в процесі отримання НАДФН + Н +. Неодноразове повторення цих реакцій дозволяє окислити глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При цьому утворюється 12 молекул НАДФН + Н +, а пентозофосфатов не утворюється.
При взаємне перетворення фосфатів цукрів у відновної частини ГМП особливо важливі два ферменти. Трансальдолаза [5] переносить С3-ланки від седогептулозо-7-фосфату, кетосахара з 7 атомами вуглецю, на альдегідну групу глицеральдегид-3-фосфату. Аналогічним чином транскетолаза [4] каталізує перенесення С2-фрагмента з одного фосфату цукру на інший.
Реакції відновної частини ГМП оборотні, тобто гексозофосфат можуть безпосередньо перетворюватися в пентозофосфатов. Це перетворення може відбуватися при високій потреби клітини в пентозофосфатов, наприклад на стадії реплікації ДНК і S-фазі клітинного циклу (див. С. 380).
Додаткова інформація
Якщо поряд з НАДФН + Н + клітці потрібна енергія у формі АТФ, продукти відновної частини ГМП (фруктозо-6-фосфат і глицеральдегид-3-фосфат) включаються до гліколіз і далі в цитратний цикл і дихальну ланцюг з утворенням CO2 і води. На цьому шляху з 6 молей глюкозо-6-фосфату утворюється 12 молей НАДФН + Н + і приблизно 150 молей АТФ.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)