АТФ

Нуклеотидний кофермент аденозинтрифосфат [АТФ (АТР)] є найбільш важливою формою збереження хімічної енергії в клітинах. Розщеплення АТФ – високо екзоергіческая реакція. Хімічна енергія гідролізу АТФ (ΔG, див. С. 22) може використовуватися для сполучення (див. С. 126) з ендоергіческімі процесами, такими, як біосинтез, рух і транспорт. Інші нуклеозідтріфосфатние коферменти (ГТФ, ЦТФ і УТФ), хімічно схожі на АТФ, виконують в метаболічних процесах інші функції (див. С. 112).
А. АТФ: структура
В АТФ ланцюжок з трьох фосфатних залишків пов’язана з 5′-OH-групою аденозину (див. С. 86). Фосфатні групи позначаються як α, β і γ. Рібоза пов’язана з α-фосфатом фосфоефірную зв’язком. Три фосфатних залишку з’єднані між собою менш стійкими фосфоангідріднимі зв’язками. При фізіологічних значеннях рН АТФ несе чотири негативних заряду. Власне чинним коферментом є комплекс АТФ з іоном Mg2 +, координаційно пов’язаним з α – і β-фосфатом (Mg2 + ּ АТФ4-, на малюнку не показаний). Для простоти найчастіше говорять тільки про АТФ.
Б. Фосфоангідрідние зв’язку
Показана на схемі А формула із зображенням фосфатних залишків з простими і подвійними зв’язками не зовсім точно відображає розподіл зарядів: в АТФ атоми кисню всіх трьох фосфатних залишків несуть приблизно однаковий негативний заряд, в той час як атоми фосфору заряджені позитивно. Однією з причин відносної нестабільності фосфоангідрідних зв’язків є сильне відштовхування негативно заряджених атомів кисню, яка слабшає при гидролитическом отщеплении кінцевий фосфатної групи. Тому такі реакції є високо екзоергіческімі. Крім того, при гідролізі АТФ виникає вільний фосфат-аніон, який краще гидратирован і більш ефективно стабілізовано за рахунок сполучення, ніж відповідний залишок в АТФ. Це також сприяє високо екзоергіческому характером гідролізу АТФ.
В. Вільна енергія гідролізу високоенергетичних зв’язків
Зміна вільної енергії ΔGo ‘(див. С. 16) гідролізу фосфоангідрідних зв’язків в АТФ при рН 7 в стандартних умовах становить від -30 до -35 кДж / моль. Незалежно від того, яка з ангідридових зв’язків АТФ при цьому розщеплюється, величина ΔGo ‘залишається практично постійною (1-3). Навіть розщеплення пірофосфату (4) дає в підсумку більш -30 кДж / моль, в той час як розщеплення складноефірний зв’язку між рибозой і фосфатом вивільняє тільки -9 кДж / моль (5).

У клітці дійсне зміна вільної енергії при гідролізі АТФ ΔG ‘ще набагато вище, так як концентрації АТФ, АДФ і неорганічного фосфату (Рi) істотно більш низькі, ніж у стандартних умовах, а АТФ присутній в надлишку в порівнянні з АДФ (див. С. 24). На величину ΔG ‘впливають також величина рН і концентрація іонів Mg2 +. Імовірно в фізіологічних умовах енергія гідролізу АТФ до АДФ і неорганічного фосфату дорівнює приблизно -50 кДж / моль.

Небагато сполуки містять зв’язку з енергією гідролізу, достатньою, щоб за рахунок енергетичного сполучення забезпечити синтез АТФ з АДФ і Рi (субстратне фосфорилювання, див. С. 152). До таких молекулам з високим потенціалом переносу груп (див. С. 24) належать фосфоенолпіруват (6) і 1,3-дифосфоглицерата (7). Обидва сполуки є проміжними продуктами гліколізу (див. С. 152). Також “багаті енергією” ацильні похідні коферменту А (8), такі, як сукцініл-КоА, гідроліз якого до сукцината пов’язаний в цитратному циклі з синтезом ГТФ (див. С. 138). Інший багатою енергією фосфатної зв’язком володіє креатинфосфат, за допомогою якого в м’язі при необхідності може регенеруватися АТФ (див. С. 328).


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

АТФ