Дроблення і його види
Після запліднення в яйці починаються швидко наступні один за одним поділу ядра і цитоплазми. У міру такого дроблення ембріональні клітини, звані бластомерами, стають дрібніше (палінтоміческое розподіл). Цей процес називається дробленням. Воно триває до формування мелкоклеточного зародка.
Типи дроблення запліднених яєць обумовлені їх будовою. Дроблення може бути повним і частковим (рис. 26), поверхневим, радіальним, спіральним і білатеральним.
При повному, або голобластіческому, дробленні вся зигота або яйцеклітина ділиться на бластомери, і борозни дроблення, проникають в найглибші частини яйця. Інакше кажучи, борозни дроблення поділяють яйце на бластомери повністю. Залежно від того, який розмір мають отримані бластомери, дроблення може бути рівномірним і нерівномірним. При рівномірному розподілі у гомолецітальних яєць тривалий час зберігається синхронність дроблення бластомерів, тому вони мають однакові розміри і спостерігається подвоєння їх кількості: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При нерівномірному розподілі синхронність дроблення порушена, так як бідні жовтком бластомери дробляться швидше бластомерів, багатих жовтком. В результаті вони виявляються різних розмірів і послідовного подвоєння їх кількості не відбувається.
При частковому, або меробластические, дробленні борозни не поділяють яйце повністю, тому велика його частина не дробиться. Тут також є свої варіанти. Наприклад, у птахів і рептилій зародок розвивається за рахунок незначної кількості цитоплазми, розташованої у анімального (верхнього) полюса. Інша частина яйця заповнена жовтком і не дробиться. Утворюється цитоплазматичний диск, по якому і проходять борозни дроблення.
Поверхневе дроблення характерно для комах, що мають центролецитальниє яйця. При цьому кілька перших поділів ядра, що знаходиться в центрі яйця, відбуваються без поділу цитоплазми. Потім ядра окружаются невеликим шаром цитоплазми і як би спливають з маси жовтка на поверхню, об’єднуючись там з поверхневим шаром цитоплазми. У цій зоні і йде утворення бластомерів, всередині ж залишається нероздільний жовток.
Залежно від розташування бластомерів відносно один одного виділяють три типи дроблення: радіальне, спіральне і білатерально.
При радіальному дробленні два перших поділу є меридіональними, потім слідують екваторіальні ділення, коли площину поділу перпендикулярна до площин перших двох поділів. У зв’язку з цим чотири бластомери анімального півкулі лежать над чотирма бластомерами вегетативного півкулі, що створює радіальну симетрію (рис. 27, а).
Радіальне дроблення яєць властиво таким групам тварин, як голкошкірі. У морського їжака навіть на стадії 64 бластомерів ідентифікувати окремі з них неможливо, так як перші етапи дроблення дають однакові клітини.
При спіральному дробленні (рис. 27, б) анімальних клітини зміщуються по відношенню до анімальний-вегетативної (передньо-задній) осі яйця. Площина дроблення проходить під кутом до неї і до екватора яйця. Осі митотических веретен утворюють спіралі, і бластомери як би чергуються один з одним. Спіральне дроблення характеризується жорсткою впорядкованістю, що дозволяє простежити подальшу долю бластомерів, вірніше, їх похідних. Після перших двох дроблень утворюються чотири бластомери A, B, C і D. Наступні ділення дають бластомери меншого розміру (мікромери), 1a, 1b, 1c і 1d. Наступні мікромери позначають 2a, 2b, 2c і 2d і т. Д. Встановлено, що у ряду тварин, дроблення яєць яких здійснюється по спіральному типу, вся ектодерма походить від трьох квартетів мікромеров, що відділяються від перших чотирьох бластомерів в ході послідовних етапів дроблення.
Багатьом групам безхребетних тварин, таких, зокрема, як немертини, кільчасті черви, молюски, притаманне спіральне дроблення. Іноді можна почути думку, що такий тип дроблення є ознакою філогенетичного споріднення між ними. З упевненістю можна стверджувати лише те, що поширення спірального дроблення в декількох типах говорить лише про те, що це – консервативний ознака. Білатеральним називають дроблення, при якому кожен бластомер правої половини бластули відповідає подібному бластомер лівої половини.
Характер дроблення яєць більшості тварин, під час якого відбувається і поділ великого яйця на все дрібніші клітини (палінтомія), точно визначений (детермінований) з початку першого мітозу.
(2 votes, average: 5.00 out of 5)