Ембріональне регулювання
В умовах нормального розвитку перетворення окремих елементів і організму в цілому строго узгоджені за місцем, обсягом і термінами. Однак навіть при різних природних або штучних порушеннях процесу розвитку зародка можливе відновлення нормального його ходу. Це явище, що отримало назву ембріональна регуляція, відкрито в 1908 р Г. Дріш.
Можливість ембріональної регуляції визначається наявністю в ході розвитку періоду, коли клітини зародка тоті (омні) – або мульти (плюрі) потентность і внаслідок цього проспективні потенції елементів (частин) зародка ширше, ніж їх проспективна доля. Важливо зауважити, що в цьому періоді в зародку є еквіпотенціальні області, що мають однакові можливості розвитку. На даному онтогенетическом відрізку розвиваються елементи (частини) зародка мають слабку компетенцією (здатністю до вибору шляху розвитку при певних зовнішніх впливах), а їх детермінація лабильна, тобто не носить остаточного незворотного характеру. Тому можливо змінити долю елемента (частини) зародка в результаті зміни умов його (її) розвитку, іншими словами, можлива його трансдетермінаціі. Шлях подальшого розвитку елемента (частини) зародка в чому залежить від його положення в зародку і надаються на нього (неї) впливів. Саме завдяки всього перерахованого і можливе відновлення нормальної, геометрично правильної (результат морфогенезу) і повної структури організму, незважаючи на видалення, додавання і перемішування частини матеріалу зародка, що було продемонстровано численними експериментами з порушення розвитку на стадіях зиготи, дроблення, гаструляції, органогенеза. Наприклад, дослідники об’єднували диссоційовані клітини двох відрізняються по генам забарвлення шерсті мишачих зародків, що знаходяться на стадії морули. Утворилася в результаті об’єднання бластоцисту імплантували в матку миші (названої матері). У підсумку розвивалися нормальні мишенята-химери (аллофенние миші), у забарвленні яких проявилося дію генів обох “батьків” (рис. 8.53).
Відновлення нормального ходу онтогенезу можливо навіть при порушенні ово (оо) плазматичної сегрегації яйцеклітини. Так, сильне центрифугування яєць молюсків, морського їжака, амфібій, що приводить до повного порушення розташування в них (їх цитоплазмі) жовтка і інших компонентів, не змінює характеру розвитку. Аналогічні результати отримані і в ході експериментів з вилучення частини цитоплазми яйцеклітини чи об’єднанню цитоплазми декількох яйцеклітин. У цих випадках відбувалося формування нормального зародка, що мав відповідно менший або більший, ніж звичайно, розмір.
Здатність до ембріональної регуляції набагато яскравіше виражена у організмів з регуляційних типом онтогенезу (голкошкірі, хордові), у яких на ранніх етапах розвитку провідним є механізм міжклітинних і межзачаткових взаємодій. Вважають, що в ході еволюції хордових відбулося розширення областей і подовження термінів компетенції, що також є важливим чинником, що визначає можливість ембріональної регуляції. Ілюстрацією цього може служити формування ока не в неналежному місці при переміщенні індуктора (рис. 8.54). Відносно ссавців було висловлено припущення, що їх розвиток цілком базується на механізмах взаємодії клітин і структур зародка і предетермінірованние ділянки цитоплазми не грають ніякої (суттєвою) ролі.
Можливість ембріональної регуляції існує і у зародків з яскраво вираженим мозаїчним розвитком, незважаючи на ранню і необоротну детермінацію клітин і структур організму, що розвивається. Так, у одного з видів коловерток тіло дорослої особини містить точно певне число клітин – 959, з них 301 – клітини шкіри, 165 утворюють глотку, 19 – статевий апарат, 122 – мускулатуру, 247 – нервову систему, 24 – видільну систему. Формування практично кожної клітини дорослого організму жорстко і необоротно детермінується цитоплазматичної сегрегацією специфічних факторів вже під час першого поділу дроблення. Однак ізольований єдиний бластомер із статевим зачатком може утворювати цілий зародок, тобто він володіє тоті (омні) потентность. Крім того, у такого зародка з жорстко детермінованими клітинами зберігається обмежена можливість перевизначення клітинної долі (клітинних доль) внаслідок індуктивних міжклітинних взаємодій.
Важливе наслідок регуляційних процесів – еквіфінальних розвитку, тобто досягнення нормального (запланованого) кінцевого результату різними шляхами. Наприклад, після дисоціації і перемішування бластомерів морського їжака формувалися нормальні личинки, проте освіту структур відбувалося іншими шляхами: кишечник формувався не шляхом інвагінації, а внаслідок розбіжності клітин з щільної маси – шізоцельно, скелет виникав раніше, ніж покриви.
Ембріональна регуляція – ознака еволюційної прогресу, так як вона забезпечує можливість отримання нормального (запланованого) кінцевого результату розвитку навіть при його порушеннях, а також визначає резерв мінливості, який може стати джерелом еволюційних перетворень. В ході онтогенезу здатність (можливість) до ембріональної регуляції падає (знижується), але не зникає зовсім, так як відомо, що у дорослого організму існує, наприклад, здатність до регенерації.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)