Життєвий цикл дрозофіли

Здавалося б, для мухи має бути справедливо все те ж саме, що і для слона, однак там є досить багато досить несподіваних особливостей.

По-перше, в певному сенсі можна сказати, що у дрозофіли є легкий натяк на гаплоидное фазу з більш ніж одного покоління клітин. Справа в тому, що після запліднення чоловічі і жіночі ядра не зливаються, а розташовуються поруч. Відразу ж починається перший розподіл дроблення, при цьому ядерні оболонки руйнуються і хромосоми зв’язуються з єдиним веретеном поділу, але все ще у вигляді двох груп, чоловічої і жіночої. Тільки зібравшись біля полюсів, чоловічі та жіночі хроматиди виявляються разом і одягаються єдиної ядерною оболонкою.

По друге, клітини зародкового шлях у самки дорослої мухи чітко локалізовані на морфологічному рівні. Яєчник являє собою гроно яйцевих трубок – оваріол, які являють собою саме трубки, содежащіе всередині себе ланцюжка яєць на різних стадіях дозрівання – наймолодші у вершини, самі зрілі – у гирла. У вершини трубки розташований так званий Гермар – камера, в якій, крім інших клітин (клітин оболонки, клітин термінального філамента, кеп-клітин) знаходяться стовбурові клітини зародкового шляху і соматичні стовбурові клітини. Перші дають початок яйцям, другі – так званим фолікулярним клітинам, тобто клітинам, утворюючим стінки оваріол, поділені на фолікули – бульбашки, що містять яйця. Соматичних стовбурових клітин – дві. З’ясувати кількість стовбурових клітин зародкового шляху виявилося важко. Зазвичай кажуть, що їх там “кілька”, можливо – всього одна. Так чи інакше, всякий раз мітотичний поділ однієї з цих клітин дає початок новому яйцю. Цей поділ нерівне, в результаті нього утворюється нова стовбурова клітина, що заміщає материнську стовбурові клітини, і цітобласт. Цітобласт ділиться у дрозофіли строго чотири рази, причому ділення всіх клітин синхронні, в результаті чого утворюється 16 клітин, знову-таки називемих цистою. Як і у людини, ці розподілу примітні тим, що цитоплазма не ділиться до кінця, і клітини – продукти одного поділу, залишаються з’єднаними цитоплазматическими містками (так званими “кільцевими каналами”), так що всі 16 клітин являють собою синцитий. Однак, на відміну від людини, тільки одна з 16 клітин цисти стає овоцитів. Виходячи з самого факту неповного синхронного поділу однієї клітини в 16 неважко здогадатися, що різні клітини синцития виявляються пов’язаними каналами з різним числом інших клітин: 2 клітини пов’язані з 4 іншими, 2 клітини – з 3 іншими, 4 клітини – з 2 іншими і 8 клітин – лише з 1 інший кліткою. У тих клітинах, що пов’язані з іншими 3 і 4 каналами, починає формуватися сінаптонемний комплекс, знаменуючи їх вступ до профазу мейозу. Однак незабаром він зникає в двох клітках з 3 каналами і залишається тільки в двох клітках з 4 каналами, потім він зникає і в одній з них; таким чином, в 3 з 4 клітин, що вступили в профазу мейозу, цей процес абортіруется, і лише одна з клітин з 4 каналами дійсно вступає в мейоз, тобто виявляється овоцитів. Однак, як і у людини, профаза мейозу надовго затримується в діплотене, під час чого овоціт зростає. Росте він зокрема за рахунок тих самих 15 сестринських йому клітин, які називаються живлять клітинами.

Кільцеві канали всіх живлять клітин і овоциту пронизані і з’єднані єдиної білкової структурою, званої фумозій, а також величезною кількістю мікротрубочок, званої фумозой, причому плюс кінці мікротрубочок знаходяться в живильних клітинах, а мінус-кінці сходяться до центру, організовує мікротрубочки, що знаходиться в овоціт. За фумозе і міктотрубочкам в овоціт починає йти активний транспорт білків, мРНК і навіть целах органел, таких як мітохондрії і комплекс Гольджі. Геном живлять клітин найактивнішим чином працює, про що свідчить хоча б той факт, що вони високополіплоідни, а їх багато разів повторених геном організований у політенія. Овоціт розташований в базальної частини цисти, що живлять клітини – в апікальної

Освіта 16-клітинної цисти займає 3 дні, через 7 днів циста покидає Гермар і надходить у вітеллярій – основну частину оваріоли, в якій ланцюжком розташовані зростаючі овоцити, причому формування зрілих яєць відбувається всього за 3 дні. Розвиток овоцитов в вітелляріі розділяється на 14 стадій. Епітеліальні фолікулярні клітини діляться до 6 стадії, надалі їх поділ припиняється, але геном продовжує реплицироваться, так що ці клітини стають 16-плоіднимі. На 10 стадії починається швидкий, протягом 30 хвилин, перекидання вмісту цитоплазми з живильних клітин в овоціт, що живлять клітини скорочуються до ядер з мінімумом цитоплазми і припиняють свою активність. Тоді ж відбувається і власне мейотическое розподіл.

Фолікулярні клітини також діляться строго певним чином, так що кожен фолікул оточений епітеліальними фолікулярними клітинами, відділений від живильних клітин немонгімі бордюрними клітинами, біля його кінців розташовані полярні фолікулярні клітинами, а інтерфоллікулярние клітини відокремлюють окремі фолікули один від одного. Всі фолікулярні клітини мають строго певні кількість, форму і патерн своєї генної експресії, причому багато з продуктів цієї експресії надходять в овоціт. Вони виключно важливі, оскільки вони, по-перше, спільно з микротрубочками цисти визначають полярність цитоплазми овоциту – передньо-задню і дорзально вентральную. По друге – що ще більш важливо – вони формують в цитоплазмі овоциту градієнти певних речовин – морфогенное, які визначають долю клітин ембріона після дроблення. Таким чином, сукупна робота живлять і фолікулярних клітин полягає не тільки в харчуванні овоциту – фактично саме ці клітини і закладають у овоціт креслення майбутньої мухи. Тобто структура складного багатоклітинного організму забезпечується діяльністю багатоклітинній ж структури – фолікула, а не формується в результаті автономного розвитку єдиної клітини – зиготи. Таким чином, тут новий індивідуум як би сам піклується про свою структуру з самого початку свого існування, лише орієнтуючись на точку входження сперматозоїда, яка задає первинну вісь організму.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Життєвий цикл дрозофіли