Виникнення і зникнення біологічних структур
У процесі еволюції закономірно як виникнення нових структур, так і їх зникнення. В основі виникнення біологічних структур лежить принцип диференціації, що виявляється на тлі первинної полифункциональности і здібності функцій змінюватися кількісно. Будь-яка структура при цьому виникає на основі предсуществующих структур незалежно від того, на якому рівні організації живого здійснюється процес філогенезу. Так, відомо, що близько 1 млрд років тому вихідний білок глобін слідом за дуплікацією вихідного гена дифференцировался на міо-і гемоглобін – білки, що входять до складу відповідно м’язових і кров’яних клітин і диференціювати у зв’язку з цим за функціями. У філогенезі центральної нервової системи хордових також можна бачити диффе-ренціровку і зміну функцій структур: головний мозок формується з переднього кінця нервової трубки. Таким же чином нові біологічні види утворюються у вигляді ізольованих популяцій вихідних видів (див. П. 11.6), а нові біогеоценози – за рахунок диференціювання предсуществующих (див. П. 16.2).
У зв’язку з тим, що нижче будуть розглянуті філогенезу конкретних систем органів, докладніше зупинимося на закономірностях виникнення і зникнення органів. Прикладом виникнення органів служить походження матки плацентарних ссавців від парних яйцепроводів. При подовженні ембріонального розвитку ссавців з’являється необхідність більш тривалої затримки зародка в організмі матері. Це може здійснюватися тільки в каудальних відділах яйцепроводів, порожнина яких при цьому збільшується, а стінка диференціюється таким чином, що до неї прикріплюється плацента, що забезпечує взаємозв’язок організму матері та плоду. У процесі природного відбору зберігалися і успішно розмножувалися в першу чергу ті ссавці, в організмах самок яких потомство розвивалося найбільш довго. В результаті виник новий орган – матка, що забезпечує зародку оптимальні умови внутрішньоутробного розвитку (див. П. 14.5.3) і підвищує виживаність відповідних видів.
У виникненні такого більш складного і спеціалізованого органу, як око, спостерігаються ті ж закономірності. В основі формування органу зору, як і всіх органів почуттів, лежать клітини шкірного епітелію, серед яких диференціюються і рецепторні, зокрема світлочутливі. Об’єднання їх в групи призводить до виникнення примітивних відокремлених органів зору, що дозволяють тваринам лише оцінювати освітленість. Занурення такого світлочутливого органа під шкіру забезпечує збереження ніжних клітин, але при цьому зорова функція може здійснюватися тільки завдяки виникненню прозорості покривів. Чутливість до світла примітивного органу зору посилюється при потовщенні прозорих покривів і придбанні ними здібностей заломлювати світло і фокусувати його промені на чутливих клітинах очі. Складний орган вимагає допоміжного апарату – захисних структур, м’язів, що приводять його в рух, і т. д. Збільшений рівень складності організації очі з необхідністю супроводжується ускладненням регуляції його функцій, що і виражається в посиленні його інтеграції як цілісної системи.
Зникнення, або редукція, органу в філогенезі може бути пов’язана з трьома різними причинами і має різні механізми. По-перше, орган, що виконував раніше важливі функції, може опинитися в нових умовах шкідливим. Проти нього спрацьовує природний відбір, і орган досить швидко може повністю зникнути. Прикладів такого прямого зникнення органів небагато. Так, багато комахи малих океанічних островів безкрилі внаслідок постійної елімінації з їх популяцій літаючих особин вітром. Більшість комах, провідних підземний спосіб життя, також позбавлені крил, тому що це перешкода при переміщенні у вузьких просторах між частинками грунту. Найчастіше спостерігається зникнення органів завдяки їх субституції новими структурами, які виконують колишні функції з більшою інтенсивністю. Так зникають, наприклад, у плазунів і ссавців передбруньки і первинні нирки, замінюючись функціонально вторинними нирками. Таким же чином у риб і земноводних відбувається витіснення хорди хребтом.
Найпростіший шлях до зникнення органів – через поступове ослаблення їх функцій. Такі ситуації найчастіше виникають при зміні умов існування. Орган, майже не виконує функцій, виходить з-під контролю природного відбору і проявляє зазвичай підвищену мінливість. Виникаючі зміни викликають порушення корелятивних зв’язків з іншими частинами організму. Завдяки цьому такий орган найчастіше стає шкідливим і проти нього починає діяти природний відбір.
Приклади – повна відсутність волосяного покриву у китоподібних і різка його редукція у людини. Нерідко зникнення навіть життєво важливих органів супроводжується явним біологічним прогресом філогенетичної групи, що зазнає такі, здавалося б, регресивні зміни. Це спостерігається у процвітаючій групі північноамериканських безлегеневих саламандр, до якої належать десятки видів цих тварин. Розміри їх невеликі, а дихання здійснюється виключно за рахунок шкірних покривів і ротової порожнини, слизова оболонка якої багато васкуляризована. Зникнення важливих структур широко відомо і в рослинному світі. Так, всі види орхідей мають насіння, практично повністю позбавлені ендосперму. При цьому кількість вироблених насіння зростає в тисячі разів, а їх вага відповідно зменшується. Проростки їх повністю позбавлені хлорофілу. Це різко підвищує ймовірність їх найширшого розселення, але обмежує можливості проростання, що компенсується симбіозом цих рослин з певними видами грибів, які забезпечують молоді рослини готовими органічними речовинами, необхідними для росту і розвитку. Деякі види орхідей, такі, як Neottia nidus-avis, повністю позбавлені листя і хлорофілу і протягом усього життя залишаються абсолютно залежними від гриба-симбіонту.
У медичній практиці широко відома велика мінливість рудиментарних органів у людини. Треті великі корінні зуби, або “зуби мудрості”, наприклад, характеризуються не тільки значною варіабельністю будови і розмірів, але і різними термінами прорізування, а також особливої схильністю до карієсу. Іноді вони взагалі не прорізуються, а нерідко, прорізані, протягом найближчих років повністю руйнуються. Те ж стосується і червоподібного відростка сліпої кишки (апендикса), який в нормі може мати довжину від 2 до 20 см і бути розташованим по-різному (за очеревиною, на довгій брижі, позаду сліпої кишки і т. д.). Крім того, запалення апендикса (апендицит) зустрічається значно частіше, ніж запальні процеси в інших відділах кишечника.
Процес редукції органу протилежний по відношенню до його нормальному морфогенезу. Насамперед зазвичай випадають закладки таких частин органу, які в нормі формуються останніми. При недорозвиненні кінцівок у людини зазвичай в першу чергу недорозвиваються фаланги I і V пальців, що закладаються останніми. У китоподібних, зовсім позбавлених задніх кінцівок завдяки ослабленню їх функцій в філогенезі, все ж залишаються закладки елементів тазового пояса, що формуються в процесі морфогенезу найбільш рано.
Дослідження генетичних основ редукції органів показали, що структурні гени, що регулюють морфогенез, не зникають, у той час як істотним змінам піддаються гени, що регулюють час закладки рудиментарних органів, або гени, відповідальні за феномен індукційних взаємодій в розвивається зародку. Дійсно, при пересадках мезодермального матеріалу дна ротової порожнини зародка ящірки в ротову порожнину розвивається курчати можливе формування в останнього зубів типової будови, а пересадка шкірної мезодерми ящірки під епідерміс спини курчати призводить до формування в ньому типових рогових лусок замість пір’я.
Недорозвинений органи звуться рудиментарних або рудиментів. До рудиментів у людини відносять, по-перше, структури, що втратили свої функції в постнатальному онтогенезі, але зберігаються і після народження (волосяний покрив, м’язи вушної раковини, куприк, апендикс як травний орган), і, по-друге, органи, зберігаються тільки в ембріональному періоді онтогенезу (хорда, хрящові зяброві дуги, права дуга аорти, шийні ребра та ін.).
Вкрай рідко редукція органів виявляється настільки повною, що від них не залишається навіть ембріональних закладок. Приклад такого повного зникнення органів – редукція парних кінцівок у більшості змій. Зазвичай же ембріональні закладки органів, які виконували серйозні функції навіть у вельми віддалених предків і давно втратили своє значення в постнатальному онтогенезі, продовжують розвиватися у нащадків в ембріогенезі невизначено довгий час. У першу чергу це відноситься до органів, пов’язаних тісними морфогенетическими корреляциями з іншими зачатками в зародковому розвитку. Так, хорда у всіх хребетних виконує роль організаційного центру, під контролем якого розвиваються нервова трубка, хребет і диференціюються соміти. Порушення розвитку навіть ділянки хорди тягне за собою грубі пороки розвитку відповідних структур. Можливі й інші причини збереження рудиментарних структур у філогенезі, наприклад, у випадку кардинальної зміни їх значення в життєдіяльності організмів. Збережені в рудиментарному стані елементи тазового пояса у самців китоподібних беруть участь у підтримці органів статевої системи під час запліднення (рис. 13.22).
Не менш тісними взаємними зв’язками характеризуються елементи сечостатевої системи хребетних. Так, сечоводи, що зв’язують нефрони передбруньки із зовнішнім середовищем у круглоротих, перетворюються у риб і більш високоорганізованих класів хребетних в два сечостатевих протоки, що виконують різні функції (див. П. 14.5.3), а рудіментірующіеся нефрони первинної нирки у плазунів і ссавців виконують функцію ембріональних організаторів: стимулюють розвиток нефронів вторинної нирки.
(2 votes, average: 2.50 out of 5)