Роль дофамінергічних структур в механізмі підкріплення
У складі медіального переднемозгового пучка можна виділити три системи дофаминергических волокон. Два основних шляхи починаються в чорній речовині (нігростріарной система) і вентральної області покришки середнього мозку (мезолімбічної система) (Fallen, 1988). Клітинні тіла аксонів, складових ці шляхи, лежать досить щільно, а закінчення їх багаторазово розгалужуються, постачаючи інформацією велика кількість клітин в самих різних ділянках мозку. Вони виконують переважно нейромодуляторную функцію, оскільки активність постсинаптичних рецепторів дофаміну змінює чутливість рецепторів інших типів, що безпосередньо беруть участь в тих чи інших реакціях.
Нігростріарной система починається в компактної частини чорної речовини і проектується в неостріатум – хвостате ядро і шкаралупу. Дегенерація цих волокон проявляється на рівні поведінки в хвороби Паркінсона. Мезолімбічної система починається у вентральній області покришки середнього мозку, розташованої в безпосередній близькості до чорного речовини. Вона проектується через медіальний переднемозговой пучок в структури лімбічної системи: мигдалину, латеральну перегородку, кінцеву смужку, гіпокамп і прилегле ядро.
Особливу увагу дослідників привертає прилегле ядро - область палеостріатума, розташована Ростральні преоптіческой області безпосередньо перед перегородкою. Мезолімбічної система включена в мотиваційні процеси. Дофамінергічних нейрони, що дають початок цій системі, спонтанно активні, так що ПД генеруються постійно. Це веде до того, що дофамін в невеликих кількостях весь час надходить у синаптичну щілину. Таким чином, відбувається підтримка нормального тонусу організму. Низький рівень виділяється дофаміну веде до депресивного стану (http: // wings…).
Третя – мезокортикальних – система також бере початок у вентральній області покришки середнього мозку. У щурів вона проектується в префронтальну кору, лімбічну кору і гіпокамп. У приматів її проекції багато ширше і охоплюють фронтальну кору, а також асоціативну кору в тім’яних і скроневих долях мозку.
Численні експерименти з використанням речовин, що підсилюють або імітують дію дофаміну (агоністів) і речовин, що перешкоджають дії або послаблюють його (антагоністів), підтвердили участь дофамінергічних нейронів у процесах підкріплення. Наприклад, введення препаратів, що блокують дофамінові рецептори, виявило неможливість процесу підкріплення.
Введення блокатора дофамінових рецепторів спіроперідола призводило до того, що тварини переставали натискати на педаль, хоча слідом за цим дією подавалася їжа або вода. Щури регулярно робили це до введення препарату (Rolls ea, 1974). Додаткові численні експерименти підтвердили, що тварини не натискати на педаль не тому, що під впливом препарату позбавлялися можливості рухатися, а тому, що їжа і вода втратили своє підкріплювальне значення.
Пізніше виявили, що дофамінергічні нейрони включені не тільки в систему позитивного, але й негативного підкріплення. Як уже згадувалося раніше, негативне підкріплення пов’язане з навчанням уникати аверсивного стимул. Блокада дофамінергічних рецепторів перешкоджала такого роду навчання (Posluns, 1962).
Використання агоністів дофаміну викликало протилежну дію. В одному з експериментів випадкове натискання на педаль дозволяло пацюку вводити собі через канюлю внутрішньовенно розчин амфетаміну (агоніста дофаміну). Кожне натискання в цьому випадку збільшувало число наступних натискань на педаль, тобто виявляло ефект підкріплення (Gallistel, Karras, 1984). Тварини натискали на педаль і в тих випадках, коли канюлі встановлювалися так, що це вело до безпосереднього введенню невеликих кількостей дофаміну або амфетаміну в прилегле ядро (Hoebel ea, 1983).
В даний час сформоване уявлення про те, що при штучному порушенні дофаминергической системи активуються ті ж рецептори, які беруть участь у природному підкріпленні їжею, водою і всім тим, що викликає сьогохвилинне задоволення бажання у тварини або людини (Carlson, 1992). Таким чином, ця система виконує дві функції: виявляє присутність стимулу, що викликає підкріплення, і підсилює зв’язки між нейронами, обнаруживающими стимул, і нейронами, відповідальними за подальшу інструментальну реакцію. У вже описаних випадках відбувається посилення зв’язку між натисканням на педаль і самораздражением у пацюка. У природних умовах це проявляється в тому, що тварини частіше збираються біля тих місць, де перш знаходили їжу, а люди воліють приходити до своїх друзів, уникаючи зустрічі з тими, хто лагодить їм перешкоди. У змінених умовах це веде до того, що людина все частіше і частіше повторює поведінку, що призвело до зміни стану (рис. 19.3).
(2 votes, average: 2.50 out of 5)