Видозміни періоду онтогенезу
Нові напрямки еволюційних перетворень зазвичай виникають на ембріональних стадіях розвитку організмів, а їх адаптивне значення проявляється пізніше, в процесі природного відбору ювенільних і дорослих форм. У зв’язку з цим виділяють кілька видів еволюційних перетворень раннього онтогенезу, що впливають на хід подальшої еволюції філогенетичних груп та забезпечують їх подальше існування.
В ембріональному періоді ряду хребетних існує діапауза, тобто зупинка розвитку на більш-менш тривалий період. Вона має пристосувальне значення. Так, у сумчастих і гризунів розвиток ембріонів зупиняється в разі збігу за часом розвитку нового потомства з вигодовуванням самкою попереднього посліду. Це лактаційна пауза, триваюча зазвичай кілька діб. В інших загонах ссавців спостерігаються тривалі, до 7 міс, обов’язкові діапаузи. Приміром, у соболя запліднення відбувається в липні. Запліднене яйце дробиться, процес розвитку доходить до стадії бластоцисти і гальмується. Імплантація та подальший розвиток починаються тільки в березні. Описана діапауза виникла в еволюції названого виду тварин шляхом відбору на народження потомства в сезон, найбільш сприятливий для вигодовування.
Деембріонізація. Під цим терміном розуміють сильне вкорочення власне ембріонального періоду, викликаного під оболонками яйця. Деембріонізація, що спостерігається у плацентарних ссавців, поєднується з різким зменшенням кількості жовтка в їх яйцеклітинах і встановленням зв’язку зародка з материнським організмом через плаценту.
Ембріонізація полягає в подовженні часу захищеності зародка від зовнішнього середовища завдяки зародковим оболонок і материнському організму. Зародок в цей час проходить періоди, відповідні власне ембріональному і личиночного. Розвивається організм захищений до моменту формування ювенільної стадії. Після народження не відбувається істотної перебудови організму, і розвиток йде пряме, тобто без метаморфоза.
Ембріонізація розвитку особливо проявилася в процесі еволюції наземних хребетних. Вже у багатьох земноводних, наприклад у рогатою жаби Соломонових островів, все розвиток відбувається під яйцевими оболонками, з яких вилуплюється вже зазнало метаморфоз тварина. Повна ембріонізація має місце у плазунів і птахів у зв’язку з переходом їх до наземного існування. Особливу зміна ембріонального і личиночного періодів відбулося у плацентарних ссавців. Поряд з деембріонізаціей, про що йшлося вище, у них сталася максимальна ембріонізація, але не під оболонками яйця, а внутрішньоутробно. Період вільного личиночного розвитку повністю зник.
Проходять під яйцевими оболонками або внутрішньоутробно перед-плодовий і плодовий періоди розвитку разом рівнозначні личиночного періоду. Вони йдуть безпосередньо за ембріональним періодом, включають середні і пізніші фази морфогенезу, характеризуються наявністю провізорних органів, переходом до активного живлення, початком функціонування органів чуття (слуху, смаку та ін.).
До провізорних органів у ссавців відносять зародкові оболонки, деякі відділи кровоносної системи, тимчасові структури шкірного покриву. У яйцекладущих і сумчастих ссавців зародок на предплодний етапах вже переходить до харчування молоком матері, а у птахів і плацентарних ссавців – заковтує амніо-тическую рідину. Початок функціонування органу слуху описано у зародків страуса ему і багатьох видів інших птахів, які енергійно реагують на крик дорослих птахів вже на останній чверті інкубаційного періоду.
Період метаморфоза у наземних хребетних відповідно спрощується, так як плід в значній мірі схожий на дорослу особину. Однак відкидання зародкових оболонок, відкриття ембріональних заращения, зміни в органах дихання, кровообігу і в шкірі в момент пологів і в перший тиждень після пологів являють собою перебудови, відповідні метаморфозу.
Неотенія. Це випадання ювенільного і дорослого періодів розвитку. В еволюції багатьох груп хребетних спостерігається тенденція до більш раннього досягненню статевої зрілості. Найбільш яскраво ця тенденція виражена у хвостатих земноводних. Так, в сімействі Ambistomatidae личинки (аксолотлі) придбали можливість розмножуватися до настання періоду метаморфоза і переходу на дорослу стадію, однак при цьому здатності перетворюватися в дорослу форму вони повністю не втратили.
Відомі популяції таких тварин, у яких співіснують неотенические і дорослі форми. Це часткова неотенія, що зустрічається, наприклад, у ряду видів тих же хвостатих земноводних, у природних популяціях яких розмножуватися статевим шляхом здатні як дорослі особини, так і личинки пізніх стадій розвитку. При повній неотенії ювенільний і дорослий періоди випадають повністю і про його існування у предків судять тільки за близькоспоріднених видів.
У ряді випадків у дорослих форм організмів протягом усього життя зберігаються риси, характерні для зародкових або личинкових стадій розвитку. Це явище носить назву педоморфоз. Так, у будові шкірних покривів багатьох видів земноводних, що мешкають виключно у водному середовищі, виявляється виражене схожість з шкірою личинок, а не дорослих форм споріднених видів, провідних наземний спосіб життя.
Педогенез – напрям еволюції, що представляє собою здатність до статевого розмноження організмів, що знаходяться на ранніх стадіях розвитку і найбільш характерна для представників класу Сосальщики. Це дає їм можливість різко підвищити потенціал розмноження і ефективно розселятися в середовищі існування на личинкових стадіях (див. П. 20.1.1).
Поліембріонія – утворення однояйцевих близнюків, тобто декількох ембріонів з однієї заплідненої яйцеклітини на стадії дроблення. Це явище досить поширене у природі, нерідко зустрічається і у людини, але найбільш характерно для ряду груп комах, а серед ссавців є правилом при розмноженні девятіпоясний броненосців, у самок яких в період розмноження зазвичай дозріває і запліднюється тільки одна яйцеклітина. Новоутворена зигота на стадії дроблення багаторазово ділиться, і кожна дочірня клітина утворює одного зародка. Описані випадки народження таким чином дванадцяти однояйцевих близнюків.
Нерідко прогресивний напрямок еволюції групи організмів може бути пов’язано зі збереженням у дорослих особин ряду рис, характерних для плідного періоду розвитку. Це явище носить назву Фета-зація. Приклад – пропорціі частин тіла дорослої людини і особливості будови його шкірних покривів, які близькі до відповідних особливостям плодового періоду життя його найближчих родичів із загону Примати. Те ж стосується і слабшого в порівнянні з предками оволосіння шкіри дорослої людини, пов’язаного із затримкою закладки здебільшого волосяних фолікулів в шкірі плода.
Деякі вчені вважають, що на основі перетворення личинкових стадій міг виникнути ряд великих таксонів. Вважається, що неотенія і феталізація могли бути одним з основних подій в еволюції раннього онтогенезу людини.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)