Інші типи мінливості
За механізмами виникнення і характером змін ознак крім спадкової (генотипической) виділяють ще два типи мінливості – модификационную і онтогенетическую.
Модифікаційних мінливість. Мінливість, яка виникає без змін в генотипі, називають модификационной (від лат. Modus – “міра”, “вид” і facio – “роблю”), або ненаследственной (фенотипической).
Модифікаційних мінливість проявляється в модифікаціях – зміни ознак організму (його фенотипу) під впливом факторів зовнішнього середовища. Вона не пов’язана зі зміною генотипу, але визначається ним. Зовнішні впливи можуть викликати у особини зміни, які можуть бути для неї шкідливими, байдужими або корисними – пристосувальні адаптації (лат. Adaptatio – “прикладання”, “пристосовування”). Проте всі модифікації мають відносний характер, діють лише в конкретних умовах і не зберігаються в інших умовах, так як не закріплені в генотипі і не успадковуються.
Модифікації проявляються протягом всього життя організму, дозволяючи йому існувати в конкретних умовах середовища.
Модифікаційні адаптації не успадковуються.
Будь-яка пара організмів одного виду завжди чимось відрізняється один від одного. У лісі, на узліссі, на лісовій галявині чи в полі поруч зростаючі рослини одного виду розрізняються між собою (розміром, швидкістю росту, формою крони, суцвіть і ін.), Тому що вони розвиваються в нерівних умовах середовища: отримують неоднакову кількість світла, води, мінеральних речовин, стикаються з різним складом сусідніх видів. Така ж картина характерна для особин грибів, тварин і всіх інших організмів.
Навіть листя одного і того ж рослини мають різні анатомо-фізіологічні та морфологічні властивості. Наприклад, у бузку на сонячній стороні куща листя має світлову структуру, а в глибині крони і на тіньовій стороні – тіньову структуру (рис. 34). У валліснеріі, стрілолиста, водяного жовтцю і багатьох інших водних рослин листя, що знаходяться під водою і над водою, мають різний зовнішній вигляд і внутрішню структуру тканин і клітин (рис. 35). Під впливом умов середовища у деяких видів тварин може змінюватися навіть підлогу. Наприклад, у морського хробака Бонелло зеленої самці і самки мають однаковий генотип. Якщо тільки що вилупилися з яєць личинки розвиваються ізольовано, то всі вони будуть самками, але якщо личинки виявляються поряд з статевозрілими самками, то стають самцями. Через хоботок самки вони проникають всередину її організму, мігрують через тканини (як паразити, живляться за рахунок самки), осідають в статевих органах самки і запліднюють її яйцеклітини. Пол самця Бонелло – це фенотипическое властивість, що виявляється у присутності дорослої самки, а підлога самки – фенотип розвитку особини в місцях, де немає дорослих черв’яків (рис. 36).
Прикладів модифікаційної мінливості дуже багато. Вони показують, що навіть організми з однаковим генотипом, але виросли в різних умовах завжди різняться між собою по прояву ознак, т. Е. Фенотипически. Такі ознаки не передаються у спадок, так як не закріплюються в генотипі.
Модифікації, які спостерігаються у Бонелло зеленою, або зміна форми листя у стрілолист, бузку, так само як збільшення надоїв молока при рясному годуванні корів, посилення розгалуження пагонів при обрізанні верхівкових бруньок, поліпшення здоров’я при вживанні вітамінів і багато подібні приклади кількісного характеру, проявляються подібним чином у всіх особин кожного виду. Тому модификационную мінливість називають ще груповий (масової) або визначеною. Ці терміни ввів Ч. Дарвін. Він зазначав, що певна мінливість спостерігається в тих випадках, коли всі особини даної породи, або сорту, або виду під впливом певної причини змінюються однаковим чином в одному напрямку.
Норма реакції. У модифікаційної мінливості є досить жорсткі межі, або межі, прояву ознаки, обумовлені генотиповим властивістю особини. Межі модифікаційної мінливості ознаки організму називають його нормою реакції. Норма реакції характеризує здатність організмів даного виду реагувати (в межах генотипу) на мінливі умови і можливість прояву ознак в тих чи інших конкретних умовах особливим чином. Одні ознаки (наприклад, несучість, молочність, жіронакопляемость, маса і зростання організмів), т. Е. Ознаки кількісного характеру, мають дуже широкої нормою реакції, інші (фарбування вовни, насіння, форма листя, розмір і форма яєць), т. Е. якісні ознаки, – дуже вузькою. Межі норми реакції визначені генотипом.
Одомашнений перепел японський відкладає яйця, середня вага яких – 10 г.
При посиленому білковому харчуванні вага яєць може досягати 1 3-15 м Однак вага нормального перепелиного яйця ніколи не буває більше 16 г – це верхня межа норми реакції, закріплений в спадкової інформації у всіх птахів цього виду. Зазвичай всі якості особин не виходять за рамки норми реакції даного виду.
Норма реакції висловлює можливий розмах мінливості фенотипу в умовах навколишнього середовища, але її межі обумовлені генотипом особини.
Зазвичай підкреслюється оборотний характер модифікації ознак. Наприклад, людина під дією ультрафіолетових (УФ) променів набуває захисна властивість – засмага (т. Е. Посилену пігментацію шкіри). Ступінь засмаги у різних людей різна, але з припиненням дії УФ-променів загар поступово зникає. У деяких риб зустрічається зміна статі на протилежний і назад, причому іноді цей процес займає всього кілька хвилин (наприклад, у окунів серанусов). У більшості випадків модифікації нестійкі і зникають, як тільки припиниться дія викликали їх факторів, але вони дають особинам можливість вижити в конкретних умовах, що змінилися.
Модифікації – це неуспадковане пристосувальні реакції організму (і клітин) на зміни умов середовища.
Основою модифікаційної мінливості є фенотип як результат взаємодії генотипу і зовнішніх умов. Тому даний тип мінливості ще називають фенотипическим.
Значення модифікаційної мінливості добре висловив вітчизняний вчений, який досліджував питання еволюції, – І. І. Шмальгаузен: “Адаптивна (пристосувальна) модифікація є першою пробою реакції, за допомогою якої організм як би перевіряє можливість заміни і більш успішного використання навколишнього середовища”.
Роль модифікаційної мінливості в природі велика, так як вона забезпечує організмам можливість протягом їх онтогенезу адаптуватися (пристосуватися) до мінливих умов зовнішнього середовища.
Онтогенетична мінливість. Онтогенетической, або вікової, мінливістю називають закономірні зміни організму, що відбулися в ході його індивідуального розвитку (онтогенезу). При такій мінливості генотип залишається незмінним, тому її відносять до ненаследственной. Проте всі онтогенетические зміни зумовлені спадковими властивостями (генотипом), які часто змінюються в ході онтогенезу. В результаті з’являються нові властивості в генотипі. Це наближає онтогенетическую мінливість до спадковою. Таким чином, онтогенетична мінливість займає проміжне положення між спадковою і ненаследственной мінливістю (табл. 3).
(1 votes, average: 5.00 out of 5)