Вестибулярні і шийні тонічні рефлекси
Нервова система регулює положення тварини в просторі. Організм хребетних тварин розташований спиною частиною догори, черевної донизу, а голова звернена тім’ям догори. Організм людини і до певної міри людиноподібних мавп, коли вони стають на задні кінцівки, має вертикальне положення, а голова звернена тім’ям догори. Рефлекторні механізми, що регулюють певне положення голови і тулуба в просторі, названі установочними рефлексами (Р. Магнус). Виявилося, що ці рефлекси особливо добре викликаються у децеребрірованних тварин, у яких збережений середній, довгастий, спинний мозок і мозочок.
У децеребрірованних тваринного поворот голови викликає зміна положення його кінцівок, яке залежить від того: 1) як змінюється положення голови в просторі, 2) як змінюється положення голови по відношенню до тулуба.
Основна роль у рефлекторної регуляції положення голови тім’ям догори належить аферентним імпульсам з вестибулярного апарату, а в регуляції положення тулуба по відношенню до голови – імпульсам з пропріоцепторів шийних м’язів і сухожиль, що пов’язують тулуб з головою.
Між обома рефлексами в нормальних умовах зазвичай існує синергізм. Поворот голови у бік супроводжується перекручуванням шиї, роздратуванням шийних пропріоцепторів і установкою тулуба в симетричне і правильне положення по відношенню до голови і кінцівок по відношенню до тулуба. Ці рефлекси пози, що забезпечують певне положення голови і тулуба в просторі, спрямовані на подолання сили тяжіння Землі.
Вестибулярний апарат – складно влаштований орган, що складається з двох частин: статоцістних органів передодня (філогенетично більш давніх) і півколових каналів, що з’явилися в філогенезі пізніше.
Півкруглі канали і переддень – різні рецептори. Імпульси з півколових каналів викликають рухові рефлекси очей і кінцівок, а імпульси з передодня автоматично забезпечують рефлекторне збереження та вирівнювання нормального співвідношення між положенням голови і тулуба.
Переддень – порожнина, розділена кістковим гребінцем на дві частини: передню частину – круглий мішечок – sacculus і задню, або маточку, – utriculus, що має овальну форму. Обидві частини передодня покриті зсередини плоским епітелієм і містять ендолімфу. У них є окремі ділянки, які називаються цятками і складаються з циліндричного епітелію, що містить опорні й волоскові клітини, пов’язані з аферентні нервовими волокнами вестибулярного нерва. У мішечках маються вапняні камінчики – статоліти або отоліти, які прилягають до волоскові клітини цяток і складаються з дрібних кристаликів вапняних солей, склеєних слизом з волосовими клітинами (статоцістние органи). У різних тварин статоліти або тиснуть на волоскові клітини, або розтягують волоски, повисаючи на них при поворотах голови. Подразником волоскових клітин гребінців в ампулах півколових каналів, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних площинах, є рух заповнює їх ендолімфи, що виникає при поворотах голови.
До волоскові клітини вестибулярного апарату підходять волокна нейронів, розташованих у вузлі Ськарпа, що знаходиться в глибині внутрішнього слухового проходу. Від цього вузла аферентні імпульси направляються по вестибулярної гілки слухового нерва і далі в довгастий, середній, проміжний мозок і скроневі частки великих півкуль.
При поворотах голови аферентні імпульси, що виникають в вестибулярних апаратах, передаються по вестибулярним проводять шляхах в довгастий мізки викликають рефлекторне підвищення тонусу шийних м’язів на стороні повороту, так як кожен вестибулярний апарат управляє тонусом м’язів свого боку. Після руйнування вестибулярного апарату на одній стороні м’язи па іншій стороні беруть перевага, і голова повертається в здорову сторону, а в результаті і тулуб повертається в здорову сторону. Шийні рефлекси на тонус мускулатури рук існують у 3-4-х місячних зародків людини.
Р. Магнус виявив, що ці тонічні рефлекси різко виступають у дітей, що не мають великих півкуль головного мозку від народження і в результаті захворювань. У здорових людей положення тіла в просторі визначає, в першу чергу, зір. У регуляції положення тіла в просторі і його рухів беруть участь також аферентні імпульси з вестибулярних апаратів, пропріоцепторів шийних м’язів і сухожиль і інших м’язів, а також з рецепторів шкіри. Координація рухів забезпечується поєднанням аферентних імпульсів з органів зору, слуху, рецепторів шкіри і головним чином з пропріоцепторів і вестибулярного апарату.
Під час рухів тіла завдяки поєднанню роздратування пропріоцепторів і рецепторів шкіри виникають відчуття, які називаються кинестезических. Ці відчуття особливо вдосконалюються у льотчиків, фізкультурників, осіб деяких професій, що вимагають тонких і точних рухів. Кинестезические відчуття у фехтувальників і боксерів вище, ніж у гімнастів.
Особливо велика роль кинестезических відчуттів, що виникають при подразненні вестибулярного апарату. Роль аферентних імпульсів з пропріоцепторів та шкіри показана на тварин, у яких перерізалися задні стовпи спинного мозку, які проводять ці імпульси. У результаті випадання імпульсів з пропріоцепторів та шкіри у тварин порушувалася координація рухів, спостерігалася атаксія (В. М. Бехтерєв, 1889). Люди, що страждають переродженням задніх стовпів, втрачають відчуття положення тіла і здатність регулювати руху по напрямку і силі. У них також є атаксія.
Статоцістние органи передодня регулюють головним чином позу. Вони сприймають початок і кінець рівномірного прямолінійного руху, прямолінійне прискорення і уповільнення, зміна сили тяжіння і відцентрової сили. Ці сприйняття обумовлені тим, що переміщення голови або тіла змінюють щодо постійний тиск статолітів і ендолімфи на цятки. При зазначених переміщеннях голови і тулуба виникають тонічні рефлекси, що відновлюють початкове положення. При натисканні статолітів овального мішечка на сприймають волоскові клітини вестибулярного нерва підвищується тонус згиначів шиї, кінцівок і тулуба і знижується тонус розгиначів. При відставленого статолітів, навпаки, знижується тонус згиначів і підвищується тонус розгиначів. Таким чином регулюється рух тулуба вперед і назад. Статолітовой прилад круглого мішечка регулює нахили тіла в сторони і бере участь в настановних рефлексах, так як збільшує тонус м’язів, що відводять на стороні роздратування і привідних м’язів – на протилежній стороні.
Деякі, тонічні рефлекси здійснюються за участю середнього мозку; до них відносяться випрямні рефлекси. При випрямних рефлексах спочатку піднімається голова, а потім випрямляється тулуб. Крім вестибулярних апаратів і пропріоцепторів шийних м’язів, в цих рефлексах беруть участь рецептори шкіри і сітківка обох очей.
При зміні положення голови на сітківці очей виходять зображення навколишніх предметів, незвично орієнтованих по відношенню до положення тварини. Завдяки випрямним рефлексам виникає відповідність зображення навколишніх предметів на сітківці і положення тварини в просторі. Всі ці рефлекси довгастого і середнього мозку називаються рефлексами пози, або статичними. Вони не переміщують тіло тварини в просторі.
Крім рефлексів пози, є інша група рефлексів, які координують руху при переміщеннях тіла тварини в просторі і називаються статокинетических.
Півкруглі канали сприймають початок і кінець рівномірного обертального руху і кутове прискорення завдяки відставанню ендолімфи від стінок півколових каналів при рухах, внаслідок інерції, що сприймається аферентні волокнами вестибулярного нерва. При обертанні організму виникають тонічні рефлекси. При цьому голова до певної межі повільно відхиляється в сторону, протилежну руху (компенсаторні руху), потім швидко повертається в нормальне положення. Такі рухи багаторазово повторюються. Це позначається як ністагм голови. Очі також повільно відхиляються в бік, протилежний обертанню, а потім швидко повертаються у вихідне положення. Ці дрібні коливальні рухи очей називаються очним нистагмом. Після припинення обертання голова і тулуб відхиляються убік обертання, а очі – в протилежну сторону.
Руху голови полегшують пересування тулуба і кінцівок. При пірнанні плавець визначає положення голови і випливає на поверхню завдяки аферентним імпульсам з вестибулярного апарату.
При швидкому підйомі вгору голова у тварини на початку руху опускається до низу, а передні кінцівки згинаються. При опусканні вниз такі рухи спостерігаються в зворотному порядку. Ці ліфтние рефлекси виходять з вестибулярних апаратів. При різкому опусканні тваринного вниз спостерігається рефлекс готовності до стрибка, який полягає в випрямленні передніх кінцівок і приведення задніх кінцівок до тулуба. При вільному падінні тваринного спочатку з’являється випрямний рефлекс голови, потім рефлекторний поворот тулуба в нормальне положення, що викликається збудженням пропріоцепторів шийних м’язів, а також рефлекс готовності до стрибка, що викликається з півколових каналів вестибулярного апарату. При порушенні вестибулярного апарату при швидкому підйомі ліфта і на початку спуску ліфта випробовуються відчуття падіння вниз, нестачі опори і ілюзія подовження зростання. При раптовій зупинці ліфта відчуваються обваження тіла, придавливание тіла до ніг і ілюзія зменшення росту. Обертання викликає відчуття обертового руху у відповідну сторону, а при зупинці – в протилежну.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)