Гаметогенез і запліднення
Гаметогенез. У більшості організмів гамети (статеві клітини) утворюються в спеціальних органах. У покритонасінних рослин спермии розвиваються в пилкових зернах, а яйцеклітини формуються в насінних зачатках зав’язі маточки.
У більшості тварин гамети формуються в статевих залозах – гонадах (від грец. Gone – породжує). У сім’яниках утворюються сперматозоїди, в яєчниках – яйцеклітини.
Процес виникнення статевих клітин називають Гаметогенез (від грец. Gametes – чоловік, genesis – походження).
Процес утворення чоловічих статевих клітин називають сперматогенезом (від грец. Sperma – насіння). У тварин він відбувається в три етапи: розмноження, ріст, дозрівання (рис. 24).
На першому етапі (розмноження) диплоїдні клітини сім’яників багаторазово діляться митозом, утворюючи диплоїдні сперматогонии – недиференційовані первинні статеві клітини. На стадії зростання сперматогонии збільшуються в розмірах і перетворюються на сперматоціти першого порядку, які в результаті першого поділу мейозу на етапі дозрівання утворюють гаплоїдні сперматоціти другого порядку. Вони проходять другий поділ мейозу і перетворюються в сперматіди – гаплоїдні статеві клітини останнього періоду сперматогенезу. З сперматид поступово формуються сперматозоїди.
Форма сперматозоїдів у різних тварин різна, проте будова однотипно (див. Рис. 24). Кожен сперматозоїд має голівку, в якій міститься ядро??з гаплоїдним числом хромосом і акросома – особлива структура, яка містить ферменти, які сприяють проникненню сперматозоїда в яйцеклітину. Середня частина сперматозоїда – шийка. У шийці знаходяться центриоль і мітохондрії. Рухаються сперматозоїди з допомогою джгутика.
Процес утворення жіночих статевих клітин називають Овогенез (від лат. Ovum – яйце). Він відбувається так само, як і сперматогенез, у три етапи.
На етапі розмноження клітини зачаткового епітелію яєчників діляться митозом з утворенням диплоїдних овогоній. Потім овогонії, пройшовши стадію зростання, перетворюються в овоцити першого зарядка. На етапі дозрівання кожен овоціт першого порядку в результаті першого поділу мейозу утворює один овоціт другого порядку, велику за розмірами клітку, і одну клітку дрібних розмірів – редукційну клітку. Потім слід другому мейотическое розподіл. З овоциту другого порядку утворюються одна гаплоидная клітина (овотіда) в ще одна редукционная клітина. Овотіда перетворюється на зрілу яйцеклітину (див. Рис. 24).
Механізм овогенеза і сперматогенезу схожий, проте між цими процесами є й відмінності. Так, стадія зростання в овогенезі більш тривала, а в яйцеклітину на стадії дозрівання перетворюється лише одна з чотирьох гаплоїдних клітин, три гаплоїдні клітини гинуть.
Нерівномірний розподіл цитоплазми при мейозі забезпечує майбутню яйцеклітину запасом поживних речовин, що й обумовлює її більш великі розміри в порівнянні зі сперматозоїдом. Наприклад, яйцеклітини ссавців мають діаметр від 60 до 2000 мкм, у лососевих риб – 6-9 мм, у страуса – кілька сантиметрів. У більшості тварин яйцеклітина оточена однією або декількома оболонками, які виконують захисну функцію.
У 1875 р німецький зоолог Гертвиг??відкрив дуже важливий процес: злиття ядра яйця з ядром сперматозоїда – запліднення.
Запліднення – це злиття гамет і утворення першої клітини нового організму – зиготи (від грец. Zygotos – поєднана в пару).
Статеве розмноження пов’язане із заплідненням і передачею спадкової інформації від батьків нащадкам. Біологічний сенс запліднення полягає в утворенні нового організму, що несе ознаки обох батьківських особин.
Запліднення у тварин. Більшість тварин, що мешкають у водному середовищі (морські кільчасті черв’яки, пластінчатожаберниє молюски, голкошкірі, риби, більшість видів земноводних), свої яйця і сперму виділяють у воду, статеві клітини – гамети – з’єднуються один з одним випадково. Таке зовнішнє запліднення – примітивний і ненадійний спосіб з’єднання гамет. Для підвищення ймовірності запліднення у багатьох з названих організмів у ході еволюції виробилося пристосування виробляти гамети в дуже великих кількостях. Наприклад, місяць-риба відкладає до 300 млн ікринок! Однак даний спосіб запліднення вимагає від організму величезних фізичних і енергетичних витрат.
Більш прогресивно в еволюційному плані внутрішнє запліднення. При внутрішньому заплідненні злиття гамет відбувається в тілі материнської особини. Імовірність зустрічі гамет при внутрішньому заплідненні досить висока, тому кількість вироблюваних яйцеклітин зменшується, кількість же сперматозоїдів залишається великим.
Внутрішнє запліднення характерно для багатьох водних безхребетних, комах, живонароджених риб, деяких земноводних і для всіх плазунів, птахів і ссавців. Поява внутрішнього запліднення в ході еволюції сприяло втраті залежності організмів від водного середовища і освоєння ними наземно-повітряного середовища.
Запліднення у тварин відбувається поетапно (рис. 25).
Перший етап – проникнення сперматозоїда в яйцеклітину. У більшості тварин яйцеклітини зберігають здатність до запліднення протягом декількох годин. Якщо запліднення не відбувається, статеві клітини саморуйнуються і розсмоктуються завдяки дії ферментів лізосом.
Сперматозоїди у різних видів тварин поза чоловічої статевої системи живуть від декількох десятків секунд (у риб) до кількох місяців (у бджіл), У людини гамети також недовговічні: у чоловіків дозрілі сперматозоїди живуть до 48 год, а у жінок в нормі яйцеклітина зберігає здатність до заплідненню від 12 до 24 год.
Взаємодія сперматозоїда з яйцеклітиною регулюється спеціальними речовинами, виробленими самими гаметамі. При зустрічі з яйцеклітиною один з сперматозоїдів розчиняє її оболонку спеціальними ферментами, а потім проникає всередину. Після цього навколо яйцеклітини утворюється оболонка запліднення, що перешкоджає проникненню інших сперматозоїдів (рис. 25).
Другий етап являє собою злиття гаплоїдних наборів хромосом гамет. При цьому ядерні оболонки обох гамет руйнуються, батьківські і материнські хромосоми, прикріплені до ниток веретена розподілу, шикуються в площині екватора яйцеклітини. На цій стадії відновлюється диплоидное число хромосом (2n).
На третьому етапі запліднення закінчується активацією заплідненої клітини (зиготи) до дроблення і подальшого розвитку (докладніше про це буде сказано в § 25).
Запліднення у рослин. Запліднення властиво більшості рослин. Йому зазвичай передує утворення статевих органів – гаметангиев, в яких розвиваються гамети. Статевий процес у нижчих рослин різноманітний.
У вищих спорових рослин утворюються гаметангии – антеридии (чоловічі) і архегонії (жіночі), в яких розвиваються гамети. У архегоніях утворюються яйцеклітини, в антеридиях – багато сперматозоїдів. У мохів і папоротеподібних вийшли з антеридиев сперматозоїди підпливають у воді до вскрившіхся архегоніям і зливаються з яйцеклітинами всередині архегоній. У голонасінних рослин в процесі еволюції зникають антеридии. У покритонасінних вже немає ні антеридиев, ні архегоній. Поступове зникнення у насінних рослин гаметангиев пов’язано з тим, що при наземному існування (де часто змінюються умови середовища) занадто ризиковано залишатися в гаплоидном стані, оскільки ймовірність запліднення в цьому випадку невисока.
У насіннєвих (голонасінних і покритонасінних) рослин запліднення передує запилення. Запліднення голонасінних і покритонасінних рослин, на відміну від спорових (мохів і папоротей), не залежить від води. Саме тому в ході еволюції сперматозоїди позбулися джгутиків і перетворилися на спермії. Зникнення залежності статевого процесу від крапельної води дозволило насіннєвим рослинам широко розселитися по планеті і зайняти території з сухим кліматом.
Подвійне запліднення у покритонасінних. У покритонасінних (квіткових) рослин чоловічі гамети, або спермії, розвиваються в пильовиках тичинок. Тут відбувається розподіл мейозом вихідних, материнських клітин з утворенням гаплоїдних микроспор. Кожна мікроспора ділиться митозом на дві клітини – вегетативну і генеративних. Генеративна клітина знову ділиться митозом і дає два спермія. В результаті з мікроспори утворюється пилкові зерно, яке має три гаплоїдні клітини – вегетативну клітину і два спермія (рис. 26).
Яйцеклітини формуються в насінних зачатках зав’язі маточки. Материнська диплоидная клітина кожного семязачатка ділиться мейозом з утворенням чотирьох гаплоїдних клітин, три з яких гинуть, а одна росте і перетворюється на мегаспора (майбутній зародковий мішок). Мегаспора зазнає три послідовних розподілу митозом, в результаті чого утворюється вісім гаплоїдних ядер (восьміядерний зародковий мішок). Два з них зливаються в центральне диплоидное ядро. Потім навколо кожного ядра відокремлюється ділянка цитоплазми, утворюється клітинна стінка. В результаті формується 7-клітинний зародковий мішок. Зрілий зародковий мішок містить одну диплоїдну клітку (вона має центральне диплоидное ядро) і шість гаплоидних. Серед гаплоїдних клітин можна виділити наступні: три клітини – антиподи (в заплідненні вони не беруть участь, а забезпечують харчування зародкового мішка), дві – синергіди (вони забезпечують контакт одного з сперміїв з яйцеклітиною) і одна – яйцеклітина (див. Рис. 26).
Запліднення у покритонасінних рослин можливо лише після запилення – перенесення пилкових зерен на рильце маточки квітки. Тут вегетативна клітина пилкового зерна утворює виріст – пильцевую трубку – і проростає в стовпчик маточки, проникаючи в семязачаток через його отвір – пилковхід (микропиле).
У зародковому мішку семязачатка один спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, другий спермій зливається з центральною клітиною, утворюючи триплоїдного клітку. З диплоидной зиготи згодом формується зародок насіння, з триплоїдного клітини – ендосперм. Клітини ендосперму містять великий запас поживних речовин. Таким чином семязачаток перетворюється в сім’я.
Цей своєрідний процес, притаманний лише покритонасінних рослин, вперше описав російський вчений С. Г. Навашин в 1898 р і назвав його подвійним заплідненням. Триплоїдного ендосперму відкрив його син М. С. Навашин в 1915 р
Значення триплоїдного ендосперму полягає в дуже швидкому та ефективному накопиченні живильного матеріалу в насінні, а значить, в дуже швидкому дозріванні самого насіння. Це одна з причин панування покритонасінних рослин на Землі.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)