Зростання організму
Зростання – це збільшення загальної маси і розмірів організму в процесі розвитку. Він відбувається на клітинному, тканинному, органному і організменному рівнях. Збільшення маси в цілому організмі відображає зростання складових його структур.
Розрізняють два типи росту: обмежений і необмежений. Необмежений зростання триває протягом усього онтогенезу, аж до смерті. Таким зростанням володіють, зокрема, риби. Багато інших хребетні характеризуються обмеженим ростом, тобто досить швидко виходять на плато своєї біомаси. Узагальнена крива залежності росту організму від часу при обмеженому зростанні має s-подібну форму (рис. 8.64).
До початку розвитку організм має деякі вихідні розміри, які протягом короткого часу практично не змінюються.
Потім починається повільне, а потім і швидке зростання маси. Деякий час швидкість росту може залишатися відносно постійною і нахил кривої не змінюється. Але незабаром відбувається уповільнення зростання, а потім збільшення розмірів організму припиняється. Після досягнення цієї стадії встановлюється рівновага між витрачанням матеріалу і синтезом нових матеріалів, що забезпечують збільшення маси.
Зростання забезпечується наступними механізмами:
– збільшенням числа клітин;
– збільшенням розміру клітин;
– збільшенням обсягу і маси неклеточного речовини (рис. 8.65).
У першому випадку говорять про проліферативному зростанні. Зростання більшості тканин у тварин відбувається шляхом мітотичних поділів клітин, наприклад зростання шкіри. В органах, що складаються з функціональних одиниць, таких як печінка, нирки, легені, також спостерігається проліфе-ративний зростання. Кількість нефронів в нирці і альвеол в легкому закладається в ранньому дитинстві (рис. 8.66). Зростання цих органів відбувається за рахунок додавання клітин до вже існуючих структурам. У тканині печінки можливе не тільки розмноження клітин, а й формування нових структур, наприклад часточок печінки. Швидкість росту визначається співвідношенням між проліферацією клітин та їх загибеллю.
Проліферативний зростання відомий у двох формах: мультиплікативний і аккреційний.
Мультиплікативний проліферативний ріст характеризується тим, що обидві клітини, що виникли від ділення родоначальної, знову вступають в розподіл (рис. 8.67, А). Число клітин (N) зростає в геометричній прогресії: якщо n – номер поділу, то Nn = 2n. Мультиплікативний зростання дуже ефективний і тому в чистому вигляді майже не зустрічається або дуже швидко закінчується. У більшості організмів він відбувається в ембріональному і ранньому постембріональному періоді.
Аккреційний проліферативний ріст полягає в тому, що після кожного наступного поділу лише одна з клітин знову ділиться, тоді як інша припиняє поділ (заштрихована, рис. 8.67, Б). При цьому число клітин зростає лінійно: якщо n – номер поділу, то Nn = 2n. Цей тип росту пов’язаний з поділом органу на камбіального і диференційовану зони. Клітини переходять з першої зони в другу, зберігаючи постійні співвідношення між розмірами зон. Таке зростання характерний для тканин, де відбувається оновлення клітинного складу. Наприклад, клітини епітелію кишечника, дихальних шляхів – одна дочірня клітина ділиться, а інша диференціюється і після виконання функцій гине.
Другий механізм росту характеризується збільшенням розмірів клітин без зміни їх кількості – ауксентічний зростання. До збільшення розміру клітини може призводити зростання обсягу цитоплазми, кількості органоїдів, поліплоїдизація. Таке зростання характерний для коловерток, личинок комах, деяких круглих черв’яків, у яких число клітин тіла фіксоване. В організмі людини цей варіант зростання зустрічається, наприклад, у неделящіхся диференційованих нервових і м’язових клітин. Збільшення розмірів м’язових волокон, кількості містяться в них ядер відбувається при злитті волокон з сателітними клітинами. Зростання нейронів відбувається за рахунок збільшення розмірів і розгалуження відростків.
У деяких органах спостерігається зростання за участю обох обговорюваних механізмів. Так, у розвитку кришталика спочатку здійснюється поділ клітин проліферативних зон, а потім, в ході дифференциров-ки, збільшення розмірів клітин.
У третьому випадку зростання базується на збільшенні кількості міжклітинної речовини. Так відбувається в кістки і хрящі, де основна маса тканини припадає на екстрацелюлярний частину. У міжклітинній речовині при даному механізмі зростання можуть відбуватися процеси мінералізації, накопичуватися метаболіти, збільшуватися вміст води.
Просторова організація зростання складна і закономірна. Вона забезпечує нормальне функціонування організму протягом усього онтогенезу. Клітини розвивається особини повинні отримувати поживні речовини, метаболизировать їх і виділяти кінцеві продукти обміну. Необхідність реалізації цих процесів накладає суворі обмеження на характер росту тварини. Одне з основних обмежень – співвідношення поверхні до об’єму. Якщо особина стає крупніше, але зберігає свою стару форму, то площа її поверхні, що має велике значення для поглинання кисню і поживних речовин, зменшується по відношенню до її нового обсягом. Метаболічні потреби зростаючого організму при цьому зростають.
Інша перешкода, пов’язане зі збільшенням розмірів тіла, – відношення між масою тіла і розмірами опорних і рухових органів. Швидкість зростання останніх в товщину повинна бути дуже високою, тому в іншому випадку зростаючий організм буде розчавлений власною вагою.
Просторова організація зростання може реалізовуватися в декількох варіантах. Ізометричний зростання відбувається шляхом включення нового матеріалу в існуючі тканини тіла. Організм збільшує свій об’єм, зберігаючи пропорції незмінними. Такий варіант зустрічається, наприклад, у членистоногих.
Логарифмічна спіраль. Подібний тип зростання характерний для тварин, здатних рости тільки з одного кінця. Прикладом може служити розвиток організму в раковині. У найпростішому випадку такий ріст являє собою розширення і подовження цієї тварини в одному і тому ж відношенні протягом усього життя.
Третій варіант – аллометріческого (диференційний) зростання. Це означає, що швидкість росту неоднакова, по-перше, в різних ділянках організму і, по-друге, на різних стадіях розвитку. Очевидно, що диференційний зростання має великий вплив на морфогенез. Завдяки йому досягається видоспецифичность розмірів і будови організмів. Наочний приклад такого роду представлений на рис. 8.68. Самець ваблячого краба Uca pugnax спочатку на першій парі ніг має клешні, кожна з яких складає 8% від загальної маси тіла. У міру зростання краба одна клешня збільшується набагато швидше інший, і у дорослого самця сягає 38% його маси. Вона служить йому для захисту і загрози. У самок цього виду маса клешні і раніше становить приблизно 8% від маси тіла.
Для людини також характерний аллометріческого зростання (див. Рис. 8.4). Швидкість загального зростання людського організму змінюється в залежності від стадії розвитку (рис. 8.69). Максимальна швидкість характерна для перших чотирьох місяців внутрішньоутробного розвитку. Це пояснюється тим, що клітини в цей час продовжують ділитися. У міру зростання плоду число мітозів у всіх тканинах зменшується, і прийнято вважати, що після шести місяців внутрішньоутробного розвитку майже не відбувається утворення нових м’язових і нервових клітин, якщо не вважати клітин нейроглії. Швидкість росту організму в постнатальному онтогенезі поступово знижується до чотирирічного віку, потім якийсь час залишається постійною, а у віці 10-13 років знову робить стрибок, званий пубертатний стрибком зростання. Це пов’язано з періодом статевого дозрівання.
Різниця в швидкості росту органів і тканин показано на рис. 8.70. Криві зростання більшості скелетних і м’язових органів повторюють хід кривої загального зростання. Те ж стосується зміни розмірів і окремих органів: печінки, селезінки, нирок. Однак для цілого ряду тканин і органів ці показники суттєво відрізняються.
Цікава залежність здатності до росту від вікової стадії організму. Тканини, взяті на різних стадіях розвитку і культивовані в живильному середовищі, характеризуються різною швидкістю росту. Чим старше зародок, тим повільніше ростуть його тканини в культурі. Тканини, взяті від дорослого організму, ростуть дуже повільно.
Зріст – одна зі складових онтогенезу. Він тісно пов’язаний з процесами детермінації, диференціації та морфогенезу. Найважливіша характеристика зростання, як було сказано вище, – його диференційно. Іншою не менш важливою особливістю є така властивість зростання, як еквіфінальних. Це означає, що, незважаючи на впливають фактори, особина прагне досягти типового видового розміру. Як диференціальної, так і еквіфінальних зростання вказують на прояв цілісності організму, що розвивається. У процесі росту реалізуються клітинні та системні механізми розвитку.
У процесі розвитку спочатку відбувається детермінація і просторова розмітка структури, а потім її зростання. Так, у курячого зародка розмітка зачатка кінцівки здійснюється, коли його розмір становить усього кілька міліметрів у довжину. Спочатку всі елементи: плече, ліктьова кістка і зап’ястя однакові за розміром. Потім відбувається їх диференційний зростання. Програми зростання вже визначені, коли реалізується просторова розмітка кінцівки, що підтверджується експериментами з пересадки зачатка в нейтральне місце зародка. Після пересадки кожен елемент скелета слід власною програмою розвитку.
На зростання як процес онтогенетичного розвитку регулює дію надають гуморальні і генетичні чинники. Так, в м’язах міобласти продукують білок миостатин, який надає гальмівний вплив на зростання. Мутація гена, що кодує даний білок, призводить до значного збільшення м’язової маси. Генетично запрограмований розмір організму і його окремих структур. Результат доводить це досвіду представлений на рис. 8.71. Пересадка нирки кінцівки від саламандри більш великого виду Ambystoma tigrinum до більш дрібному Ambystoma punctatum призводить до формування у останнього кінцівки збільшеного розміру. Ще одним підтвердженням генетичного контролю росту служить факт, що майже у кожного виду організмів є генетичні лінії, що характеризуються граничними розмірами особин, такими як карликові або, навпаки, гігантські форми.
Реалізація генетичної інформації значною мірою обумовлена гуморальними впливами, а саме дією різноманітних ростових факторів і гормонів. З гормонів найбільш важливий сомато-тропин, що виділяється гіпофізом з моменту народження до підліткового періоду. Гормон щитовидної залози тироксин відіграє дуже велику роль протягом усього періоду росту. З підліткового віку зріст контролюють стероїдні гормони надниркових залоз і гонад.
Пігмеї, що живуть в Заїрі, мають нормальний рівень гормону росту і інсуліноподібний фактор росту I до моменту статевого дозрівання, після чого рівень фактора росту у них різко знижується і стає нижче майже на третину в порівнянні з нормальним рівнем, характерним для підлітків.
(2 votes, average: 4.00 out of 5)