Зміни фітоценозів в часі
Жоден фітоценоз не існує вічно, рано чи пізно він змінюється іншим фітоценозів.
Здатність до змінах – одне з найважливіших властивостей рослинних угруповань.
Необоротні і спрямовані, тобто проходять в певному напрямку, зміни рослинного покриву, які проявляються в зміні одних фітоценозів іншими, отримали назву сукцесії. Саме незворотність і спрямованість відрізняє їх від флуктуацій. Зміни фітоценозів давно були помічені й описані, але найбільш докладно теорія цих процесів була опрацьована американськими вченими Г. Коулсом (Henry Cowles) і Ф. Клементсом (Frederich Clements).
Клементе створив систему уявлень про сукцесіях, починаючи з виникнення фітоценозів аж до утворення стійких, самооновлювється рослинних угруповань – климаксов. Кінцева стадія будь сукцесії – клімакс – може невизначено довго займати територію і існувати багато сотень років практично в незмінному вигляді. Основна властивість клімаксовие спільноти – нульовий баланс речовини і енергії протягом року.
Розрізняють два основних типи сукцесій – первинні та вторинні.
Первинні сукцесії досить рідкісні в природі. Вони починаються з виникнення фітоценозів на оголених мінеральних субстратах, де раніше рослинність відсутня. Приклади таких субстратів – осипи в горах, застиглі недавні Лавом потоки, днища і борту долин після відступу льодовика, оголюються морське дно, перевівав еолові піски і т. п.
На перших етапах первинних сукцесій визначальне значення мають автотрофні азотфіксатори – як свободноживущие, так і симбіотичні пов’язані синьо-зелені водорості (лишайники). Лишайники, крім того, забезпечують хімічну та біологічну вивітрювання гірських порід. Ці сукцесії йдуть декілька сотень років.
За даними Д. Мейджора, первинна сукцесія на Алясці триває близько 200 років і складається з декількох стадій (серійних спільнот):
1) лишайникового.
2) Піонерна, з переважанням мохів (Rhacomitrium spp.), З розрідженим покривом з іван-чаю (Chamaenerion latifolium), хвощів (Equisetum variegatum), дріади (Dryas drumm); останній вид важливий як додаткове джерело доступних форм азоту, оскільки в кореневій сфері пов’язаний з азотфіксуючими актиноміцетами.
3) Зарості верб (Salix barclayi, S. sitchnsis, S. alaxensis).
4) Зарості вільхи (Alnus crispa), яка, так само як і дріади, пов’язана симбіотичних відносинами з азотфіксуючими актиноміцетами.
5) Ліс з ситхинской ялини (Picea sitchensis).
6) клімаксовие ліс з ситхинской їли і різнолистний тсуги (Tsuga heterophylla).
Паралельно зі зміною рослинного покриву відбуваються кардинальні зміни в формується грунтовому покриві: змінюється рН верхнього грунтового горизонту, збільшується вміст органічної речовини і органічного азоту і т. д.
Наявні дані про швидкість первинних сукцесій говорять про те, в Альпах вони проходять за 100 років, в Японії – за 700 років, в США (дубові ліси на дюнах узбережжя озера Мічиган) – за 1000 років, в Арктиці – більш ніж за 5000 років.
Вторинні сукцесії в природі більш звичайні і проходять в місцях, де раніше існувала рослинність була знищена в силу тих чи інших причин (гару, вирубки, занедбані ріллі, лавіносброси і лавинні лотки, днища спущених озер). Ці сукцесії істотно відрізняються від первинних тим, що вони починаються в умовах вже сформувалася грунту, що містить мікроорганізми, суперечки і насіння рослин, їх покояться підземні частини, грунтову мезофауна, а іноді – й укорінені рослини і хребетних тварин (на вирубках). Внаслідок усього цього швидкість проходження вторинних сукцесій істотно вище, ніж швидкість первинних.
З причин, що викликають сукцесії, розрізняють їх наступні типи:
а) сингенетичні сукцесії (Сингенез) – процес заселення території рослинами. Сюди належать первинні сукцесії, з Сингенез пов’язано і заселення території після знищення рослинності, а також впровадження нових видів з інших регіонів. Останнє часто призводить до національних екологічних катастроф у разі конкурентоспроможних видів і відсутності природних Консорт – добре відомі приклади експансії опунції (Opuntia) в Австралії або агресії ясенелистного клена (Acer negundo) і Елоді канадської (Elodea canadensis) в Європі.
б) Ендоекогенетіческіе сукцесії (автогенні, або ендодінаміческіе) виявляються тоді, коли причини сукцесій лежать в природі самих спільнот. Біогеоценоз змінюється як котра саморозвивається, коли кожна стадія сукцесії, кожне серійне співтовариство готує грунт (у прямому і переносному сенсі) для наступної сукцессионной стадії.
в) Екзоекогенетіческіе сукцесії (алогенних, або Екзодінаміческіе) пов’язані з впливом зовнішніх факторів. Це можуть бути фактори антропогенні (вирубки), кліматичні, едафогенние (тобто пов’язані із змінами грунтового середовища) і геоморфогенние, пов’язані з горотворними процесами, формуванням мережі гідрографії, зниженням базису ерозії і т. д.
Ці типи сукцесій рідко зустрічаються в чистому вигляді. У більшості випадків сукцесія – це комбінація розглянутих типів з різною часткою їхньої участі.
(2 votes, average: 2.50 out of 5)