Життєвий цикл квіткових рослин
У квіткових рослин статевий процес влаштований найбільш оригінально. В даному випадку в життєвому циклі присутня гаплоїдная фаза – гаметофіт, але чоловічий і жіночий гаметофіт дуже різняться. Чоловік гаметофіт – це пилкові зерно. У пильовика тичинок спорогенная тканину зазнає мейоз. З кожної клітини, що вийшла в результаті мейозу, формується пилкові зерно. Спочатку воно містить одне гаплоидное ядро. Потім воно ділиться митозом на два. Утворюється велика вегетативна клітина, всередині неї плаває маленька генеративна клітина, яка, в свою чергу, ділиться митозом на два спермія.
Жіночий гаметофіт утворюється в сім’ябруньці, розташованої в зав’язі маточки. Як і у випадку оогенезу тварин, з чотирьох клітин, що вийшли в результаті мейозу, розвивається тільки одна, при цьому утворюється так званий зародковий мішок. Це більш-менш овальне утворення. Гаплоидное ядро??ділиться тричі, так що утворюється вісім гаплоїдних ядер. Два з них зливаються, утворюючи диплоидное ядро??(але це ще не запліднення). Сім ядер поділяються на сім клітин. Три маленьких гаплоїдних клітини поміщаються біля одного кінця мішка, ще три маленьких гаплоїдних – біля іншого, велика клітка з диплоїдним ядром розташовується в центрі і називається центральною. Одна з трьох маленьких гаплоїдних клітин у одного з полюсів є яйцеклітиною. На наступному малюнку зображений чоловічий гаметофіт (проростає пилкові зерно, ліворуч) і жіночий гаметофіт (в центрі і праворуч):
А тут представлена??схема макро – і мікроспорогенеза квіткових рослин:
Як відбувається у квіткових рослин запліднення? Пилкові зерно потрапляє на рильце маточки. Вегетативна клітина починає рости і утворює довгу пильцевую трубку. Вона вростає в товкач і проростає до одного із зародкових мішків і вростає в нього. Один спермий зливається з яйцеклітиною. Другий же спермий зливається з центральною клітиною, а його гаплоидное ядро??- з її диплоїдним ядром. В результаті першої події утворюється диплоидная зигота, тут в буквальному сенсі все як у людей. В результаті другого утворюється якась триплоїдного клітина. Все це разом називається подвійне запліднення, характерне тільки для квіткових рослин.
Надалі зигота ділиться і утворює зародок насіння. Це готове маленька рослинка, у нього є корінь і листя. Один або два перших листа – це специфічні органи насіння, вони називаються сім’ядолі. Але в насінні містяться в зародковому стані і кілька нормальних листя. Так, в горошині вже сформовано до шести нормальних листя майбутньої рослини. Важливо, що оболонка насінини – тесту – формується тканинами материнського організму.
Триплоїдного клітина починає ділитися і утворює так званий ендосперм – триплоїдного тканина, в якій запасаються поживні речовини насінини. Коли насіння проростає, ендосперм віддає свої поживні речовини і дегенерує. У частини квіткових рослин ендосперм утворюється, але не розвивається, і всі поживні речовини накопичуються в первинних листках – сім’ядолях. Приміром, у зрілій горошині ви не знайдете й сліду ендосперму.
Життєвий цикл квіткової рослини підсумовані на наступною схемою:
Цікаво, що Мікроспорогенез вищих рослин в ряді випадків також допускає зошитовий аналіз. Це пов’язано з тим, що у деяких рослин пилкові зерна, що походять від однієї тетради микроспор, залишаються з’єднаними в четвірки. Така властивість зрідка зустрічається в самих різних групах рослин, по всій видимості, воно виникає незалежно і не має філогенетичної значення. Іноді воно є результатом мутації. Тут слід виділяти тетради, що виникли на базі двох варіантів перебігу мікроспорогенеза – сімультантного і сукцессивно.
У разі сімультантного мікроспорогенеза спочатку проходять обидва поділу мейозу, після чого мікроспори одягаються клітинною стінкою. У разі сукцессивно мікроспорогенеза після першого поділу мейозу клітини діади поділяються клітинною стінкою, потім вступають у другий розподіл і також поділяються клітинною стінкою. Обидва типи також зустрічаються в різних групах рослин. Якщо пилкові тетради виникають на базі сімультантного мікроспорогенеза, то чотири пилкових зерна розташовуються рівновіддалене один від одного, тобто по осях тетраедра. У такій ситуації ми не можемо розрізнити, чи відбуваються окремо взяті клітини від однієї або від різних клітин діади – ми знову маємо справу з невпорядкованими тетрадами. Такого типу тетради мають рослини із сімейства грушанкових і кіпрейних, а також особливі мутанти таких популярних генетичних об’єктів як горох або арабідопсис (останнє рослина має офіційне російська назва “резушнік”, це крихітне крестоцветное рослина з коротким періодом вегетації, здатне рости в пробірці і тому зручне як модельний рослинний об’єкт). На наступній фотографії зображені пилкові тетради у гороху:
Приклад пилкових зошити на базі сукцессивно мікроспорогенеза нам являють добре вам відоме (під неправильною назвою “очерет”) рослина – рогіз широколистий (Typha latifolia).
У верхній частині його качана зібрані чоловічі квітки, що виробляють величезну кількість пилку, об’єднаної в тетради. (Цікаво, що в інших наших видів рогозу пилок вільна.) Пилкові тетради рогозу широколистого плоскі; пилкові зерна в них розташовані по кутах квадрата. Ми також не у всіх випадках можемо розрізнити, які дві клітини походять від однієї клітини діади, але можемо бути впевнені, що це завжди будуть дві суміжні клітини і ніколи – дві, розташовані по діагоналі. (У разі розглянутих вище тетраедричних зошити така позиційна інформація відсутня.) Таким чином, в результаті сукцессивно мікроспорогенеза утворюються впорядковані тетради.
На наступній фотографії показані тетради рогозу, що містять ту чи іншу кількість нежиттєздатних микроспор – клітинна стінка (пилкова оболонка) навколо них утворюється, але самі вони незабаром гинуть і виглядають як порожні зерна:
Якщо нежиттєздатність мікроспори пов’язана з якоюсь мутацією, яка у батьківської рослини проявляється як летальна на стадії гаметофіту, тоді як гетерозигота з цієї мутації живе, то ми повинні очікувати, що в пилку такої рослини загинуть дві клітини з чотирьох. Якщо кроссинговер між відповідним локусом і центромерой відсутній, то це завжди будуть дві суміжні клітини (випадок с), а якщо він має місце, то це будуть з однаковою ймовірністю дві суміжні або дві діагональні клітки (випадок d). Для випадків b, e і f ми повинні припустити якісь інші інтерпретації. Зокрема, проведений нами в природних популяціях рогозу широколистого частотний аналіз різних типів зошити з порожніми пилковими зернами дозволив припустити, що їх поява пов’язана не з мутаціями, а з нерозходженням хромосом в мейозі.
Група дослідників під керівництвом Дж. Копенхейвер не тільки виявила мутацію арабидопсиса qrt1, що забезпечує з’єднання пилкових зерен в тетради, але і ввела в його геном за допомогою трансгенеза гени різнокольорових флюоресцентних білків, що працюють в мікроспорія і дозволяють стежити за їх розподілом між клітинами тетради. Як це виглядає, показано на наступній фотографії:
Вгорі зліва дві рожеві клітини одночасно містять продукт відразу двох вбудованих генів флюоресцентних білків – червоного і синього, які у батьківського рослини перебували в гетерозиготі, тобто були успадковані ним від одного зі своїх батьків, що піддалося трансгенезу; в дві інші безбарвні клітини потрапили хромосоми, які не мали трансгенів. Вгорі справа обидва трансгени потрапили в різні клітини діади і, відповідно, в різні пари клітин тетради, так що всі чотири клітини мають різне забарвлення в ультрафіолетовому випромінюванні (в даному випадку були поєднані фотографії, зроблені з різними фільтрами). Тетради в середньому ряду розщеплюються 2: 2 стосовно трьох трансгенів: синього, жовтого і червоного. На нижній ряд можна поки не звертати особливої??уваги: ??він знову-таки демонструє явище генної конверсії, яким ми займемося пізніше.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)