Зчеплене успадкування. Хромосомна теорія спадковості
Зчеплення генів. У всіх прикладах схрещування, розглянутих у попередніх параграфах, мало місце незалежне комбінування, оскільки нас цікавлять пари генів перебували в різних парах хромосом. Такі гени вільно поєднуються один з одним відповідно до закономірністю незалежного комбінування.
У різних організмів число генів може налічувати десятки і сотні тисяч, число ж хромосом дуже обмежено, іншими словами, число генів значно перевершує число хромосом. Ось чому в кожній хромосомі розташовується безліч генів. Гени, локалізовані в одній хромосомі, утворюють групи зчеплення; зазвичай вони потрапляють в гамету разом. Кількість груп зчеплення дорівнює числу пар хромосом, або гаплоидному числу хромосом (рис. 60). Це експериментально підтверджено у всіх добре вивчених в цьому відношенні організмів.
Зчеплене успадкування. У разі розташування генів у хромосомі відзначається їх зчеплене успадкування – явище спільного успадкування генів, локалізованих у хромосомі (рис. 61).
Зчеплене успадкування вивчав американський генетик Т. Морган на прикладі успадкування ознак у плодової мушки дрозофіли. (В XX в. Дрозофіла стала основним об’єктом генетичних досліджень.) Були проведені експерименти зі схрещування гомозиготних по домінантним аллелям мух (AABB) з сірим тілом і довгими крилами і гомозиготних мух по рецесивним аллелям (aabb) з темним тілом і скороченими крилами.
У гібридів F1 проявилися тільки домінантні ознаки – сіре забарвлення тіла і довгі крила (згідно з правилом одноманітності гібридів першого покоління).
Потім гібриди F1 знову схрестили з мухами, гомозиготними по рецесивним аллелям (aabb), т. Е. Провели аналізує схрещування.
Отримані результати відрізнялися від результатів дігібрідного схрещування. Вчені припустили, що пара неалельних генів, тобто генів, що контролюють розвиток ознак забарвлення тіла і довжини крил, локалізовані в одній хромосомі. У цьому випадку у дигетерозиготи можливе утворення двох типів гамет (AB і ab) і поява двох типів нащадків: з сірим тілом, довгими крилами (AaBb) і темним тілом з скороченими крилами (aabb). Причому таких гібридів повинно бути порівну (по 50%), а формула розщеплення – 1: 1. Однак такого співвідношення в експерименті Моргана також не спостерігалося. Результати аналізує схрещування були наступними: 41,5% сірих довгокрилих мух; 41,5% темних зі скороченими крилами; 8,5% темних довгокрилих; 8,5% сірих зі скороченими крилами.
Переважання сірих довгокрилих і темних зі скороченими крилами мух свідчило про те, що гени A і B і a і b зчеплені, але не абсолютно. На це вказувало поява мух з перекомбініровать ознаками (сіре тіло, редуковані крила і темне тіло, довгі крила). Перекомбінація генів стала наслідком кросинговеру гомологічниххромосом у деяких гамет (17%) під час мейозу (див. § 18). Гамети з перекомбініровать алелями отримали назву кроссоверних гамет. Виникнення нащадків з перекомбініроваінимі ознаками в експериментах Т. Моргана – свідчення порушення зчеплення генів.
У ході досліджень вчені переконалися в тому, що зчеплення генів не завжди буває повним. Воно може бути порушено кросинговером, що призводить до виникнення якісно нових (рекомбінантних) хромосом, внаслідок чого утворюються нові типи гамет. У підсумку у нащадків з’являються нові комбінації ознак, відсутні у батьківських особин.
Результати експериментів з мухою дрозофіли дозволили сформулювати закон зчепленого успадкування (або закон Моргана): гени, локалізовані в одній хромосомі, часто успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення.
Хромосомна теорія спадковості. Створення хромосомної теорії спадковості стало одним з найбільших теоретичних узагальнень генетики. Заслуга створення цієї теорії належить Т. Моргану і співробітникам його лабораторії К. Бріджес, А. Стертевант і Г. Меллер.
Згідно хромосомної теорії спадковості, хромосоми є носіями генів і являють собою матеріальну основу спадковості. Кожна пара алелей локалізована в парі гомологічних хромосом, причому кожна з гомологічниххромосом несе по одному з пари алелей.
Конкретні форми генів – вплели займають одне і те ж місце – локус – в гомологічних хромосомах.
Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення і успадковуються разом. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоидному числу хромосом.
Порушення зчеплення – наслідок кросинговеру в мейозі. Частота кросинговеру (відсоток кросинговеру) між двома неалельних генами, розташованими в одній хромосомі, пропорційна відстані між ними: чим ближче розташовані гени в хромосомі, то тісніше зчеплення між ними і тим рідше вони поділяються при кросинговері, і навпаки.
Закономірності, відкриті науковою школою Т. Моргана, були пізніше підтверджені численними дослідженнями, проведеними на різних об’єктах.
Основні положення хромосомної теорії спадковості полягають у наступному.
Гени розташовані в хромосомах лінійно.
Кожен ген в хромосомі займає певне місце (локус).
Кожна хромосома є групою зчеплення генів. Кількість груп зчеплення у кожного виду організмів одно гаплоидному числу хромосом.
Між гомологічними хромосомами може відбуватися обмін алельними генами – кроссинговер.
Відстань між генами в хромосомі прямо пропорційно відсотку кросинговеру. Це означає, що кросинговер частіше може відбуватися між більш віддаленими один від одного генами і рідше-між близько розташованими генами.
Генетичні карти. Принцип побудови генетичних карт (картування) хромосом розробили Т. Морган і його учні. В основу цього принципу покладено уявлення про лінійне розташування генів по всій довжині хромосоми. Генетичні карти хромосом являють собою схему взаємного розташування генів, що знаходяться в одній групі зчеплення. Іншими словами, на генетичних картах зазначений порядок розташування генів в хромосомі і відносні відстані їх один від одного (рис. 62).
Генетичні карти будується на основі прямого перекладу частоти кросинговеру між генами в передбачувані (умовні) відстані між ними в хромосомі. Одиницею відстані на генетичній карті є морганіда. Одна морганіда відповідає 1% кросинговеру. Наприклад, якщо частота кросинговеру між генами A і B дорівнює 5%, то це означає, що вони розташовані в одній і тій же хромосомі на відстані 5 морганід. Якщо ж частота кросинговеру між генами A і C становить 17%, то вони розділені відстанню в 17 морганід і т. Д.
Вченим вдалося картировать хромосоми багатьох організмів, зокрема людини. В даний час хромосомні і генетичні карти широко використовуються на практиці. Їх застосовують у селекційній практиці та мікробіологічної промисловості, а також в медичній генетиці для діагностики ряду спадкових хвороб і виявлення мутацій. Без генетичних карт неможливий розвиток генної інженерії та молекулярної біології.
(2 votes, average: 4.00 out of 5)