Характеристика голонасінних
В цей відділ входять тільки деревні форми. Переважна більшість з них має прямостоячий втечу (дерева та кущі), але він може бути сланким або навіть ліановідний (гне тум, ефедри). Розміри рослин широко варіюють від невеликих кустарничков до гігантських дерев, що досягають 120 м у висоту і 12 м в діаметрі (секвойядендрон гігантський). Багато голонасінні довгожителі, наприклад, згадуваний секвойядендрон гігантський, досягають своїх колосальних розмірів за більш ніж 3000 років. Всі представники відділу ведуть наземний спосіб життя, водні форми уголонасінних відсутні.
Спорофіт розчленований на Вегетативні органи рослини – пагін і корінь. При цьому головний корінь майже завжди чітко виражений протягом усього життя рослини, що принципово відрізняє голонасінні від папортнікообразних. Від головного кореня відходять бічні, а у деяких форм голонасінних (найчастіше примітивних) можуть утворюватися і додаткові корені.
Стебло організований досить складно. Осьовий циліндр (ЕУС-тель) містить колатеральних провідні пучки. Будова флоеми подібно з папоротеподібних – як і у них, ситовидні клітини містять ядра, а ситовидні поля на них розсіяні по бічних стінок клітин. Ксилема представлена різного типу трахеідамі, які в більшості випадків є її єдиними провідними структурами, і лише у оболонкою-насіннєвих в деревині є справжні судини. Провідні елементи ксилеми і флоеми організовані в колатеральних провідні пучки, які утворюють вельми досконалий осьовий циліндр – еустела. Наявність камбію робить можливим вторинне потовщення стебла. Ступінь розгалуження у різних голонасінних неоднакова і може варіювати від дуже вираженої до повної відсутності такої.
Анатомічна будова листків складніше, ніж папоротеподібних. Це виражається в більш досконалому будові провідних пучків та організації хлоренхіми. У нижчих голонасінних, а також у виростають в зонах з постійно високою температурою листя великі і розсічені. У деяких форм вони мають верхівкову, або інтеркалярний (вставні), меристему, за рахунок якої можуть досягати значної довжини (наприклад, вельвичия дивовижна, чиї листя ростуть протягом всього дуже тривалого життя, досягаючи при цьому кількох метрів в довжину). У високоорганізованих голонасінних листя, як правило, мають більш скромні розміри і цільну листову пластинку. Часто вони представлені у вигляді лусок або хвої. Більшість голонасінних є вічнозеленими рослинами, навіть ті з них, які виростають в умовах різко континентального клімату з суворими зимами. Для цієї рослини виробили ряд адаптацій, що підвищують їх зимостійкість. Але є і листопадні форми, наприклад, сибірська модрина, що скидають до настання холодів листя (до речі, модрина є самим холодостійких рослиною).
Як і всі насінні рослини, голонасінні є різно-Споровий / ми. У найдавніших голонасінних – насінних папоротей – спорофілли розташовувалися на пагоні без особливого порядку. Мегаспорофілли і мікроспорофілли сучасних форм зібрані в групи – стробілиl або шишки. Спорофілли і утворені з них стробіли у різних видів можуть істотно різнитися. У примітивних форм спорофілли великі, розташовуються в стробіле пухко і зберігають деяку схожість з пір’ястими спорофиллами насінних папоротей. У більш складно організованих спорофілли стають більш дрібними і цільними, часто піддаються різним видозмінам, а стробіли при цьому більш компактні.
У всіх сучасних голонасінних стробіли утворені або тільки мегаспорофілли – мегастробіли, або тільки мікроспорофілли – мікростробілиi. Часто їх ще називають жіночими та чоловічими стробіламі відповідно, проте визначати статеву приналежність стробіл не зовсім коректно, оскільки в них спочатку розвиваються спори, за допомогою яких здійснюється не статеве, а безстатеве розмноження. Залежно від того, які стробіли розвиваються на спорофіті, останні можуть бути однодомними (якщо є як мегастробіли, так і мікростробіли) або дводомними (якщо утворюються стробіли тільки одного типу), чого ніколи не відзначалося у спорофитов мохоподібних або папоротеподібних. Розміри стробіл у різних голонасінних різняться від декількох сантиметрів до метра, відповідно варіює і їх маса. У саговників стробіли поодинокі, але у більшості інших голонасінних вони зібрані в групи.
У мікроспорангіях голонасінних у великих кількостях розвиваються мікроспори. Однак назва цих спір не завжди правильно відображає співвідношення їх розмірів з розмірами мегаспор, оскільки мікроспори голонасінних нерідко мають розміри, подібні з мегаспор або навіть перевищують їх. Мікроспора, оточена екзіни і інтіни, починає розвиватися ще в мікроспорангіі. При цьому чоловічий гаметофіт голонасінних рослин, в порівнянні з папоротеподібних, значно скорочений. Статеві органи тут повною мірою не формуються, а замість повноцінного антерідію з’являється антерідіальной клітина, яка дає початок сперматогенной клітці, з якої, в свою чергу, при розподілі утворюються два нерухомих спермия або у нижчих голонасінних два рухливих сперматозоїда.
Гаметофіт, розвиваючись всередині мікроспори, збільшує свій об’єм. Для того щоб оболонка спори через це не лопнула, на дистальному полюсі мікроспори майже у всіх голонасінних є борозна, значимість якої зростає ще від того, що через неї з мікроспори виходить гаустории (у примітивних форм) або пилкова трубка. Призначення цих структур неоднаково. Гаустории служить для прикріплення чоловічого гаметофіту до мегаспо-ранг і забезпечує його харчування. Пилкова трубка високоорганізованих голонасінних забезпечує доставку нерухомих спрямовує до яйцеклітин. Але, так чи інакше, обидва процеси здійснюються після запилення – перенесення пророслої мікроспори (пилкового зерна) на семязачаток, за рахунок якого чоловічий гаморі-тофіт тепер розвиватиметься до повного свого формування.
Мегаспорангій уголонасінних розвивається всередині семязачатка і ніколи його не покидає. Слід підкреслити, що семязачатки нічим не прикриті, тобто лежать “голо”, що й дало назву всьому відділу. Вони ніколи не втрачають зв’язку з материнським спорофитом (нагадаємо, що такий зв’язок здійснюється через халазу, що сполучає семязачаток зі спорофитом), з якого отримують всі необхідні поживні речовини. Жіночий гаметофіт теж значно спрощений (у порівнянні з гаметофітамі папоротеподібних або тим більше мохоподібних), хоча і в меншій мірі, ніж чоловічий. Він протягом всього розвитку знаходиться всередині мегаспорангия, де на ньому порівняно швидко формуються слаборозвинені архегонии (зазвичай по два). У кожному архегонії знаходиться по одній яйцеклітині. У деяких голонасінних архе-гоніі на жіночих гаметофітах не утворюються. Спермії з потрапив на семязачаток пилкового зерна з чоловічим гаметофитом (в результаті запилення) потрапляють на мегаспорангій через микропиле за допомогою пилкової трубки, яка просто пробиває його стінку. У більш примітивних голонасінних після запилення рухливі сперматозоїди самі проникають в мегаспорангій через пилкові камери після його розкриття.
Голонасінні з’явилися в девонського періоду палеозойської ери і були першими на Землі насіннєвими рослинами. Вважають, що саме з ними пов’язано вимирання менш організованих папоротеподібних, розмноження яких цілком залежало від присутності води. Найбільшого розквіту голонасінні досягли в мезозойської ери, де вони домінували в рослинних співтовариствах. Поява і широке поширення значно більш прогресивних квіткових перервало гегемонію голонасінних і призвело до вимирання більшості з них.
Видове різноманіття сучасних голонасінних незначно – близько 800 видів. Проте їх біомаса в багатьох рослинних співтовариствах надзвичайно велика. У найбільшій мірі це відноситься до хвойних, які широко поширені на Землі, і особливо в областях з помірним кліматом, де ці рослини мають ландшафтне значення. До голосеменним рослин належать давно вимерлі насінні папороті і беннеттітовие, а також сучасні саговникові, гнетовиє, гінкгові і хвойні. У цій книзі ми розглянемо тільки найбільш високоорганізованих представників голонасінних – клас хвойні.
(2 votes, average: 4.50 out of 5)