Взаємовідносини видів в екологічних системах
Важливу інформацію про екологічні системах можна отримати, розглядаючи взаємодію їх внутрішніх біотичних факторів при сталості зовнішніх і внутрішніх абіотичних факторів. При цьому досить популяції розглядати на рівні повного внутріпопуляціонного агрегування.
Наукову основу взаємин між видами заклав Ч. Дарвін, який продемонстрував різноманіття і багатство зв’язків між видами, що борються за існування в одній і тій же середовищі.
Для класифікації відносин між видами використовується наступна система позначень: парі видів ставиться у відповідність комбінація двох символів, кожен з яких може бути “+”, “-” або “0”. Знак “+” відображає позитивний вплив чисельності одного виду на швидкість росту іншого, “-” – негативний вплив, “0” – відсутність впливу. Аменсалізм – односторонньо негативний вплив – відомий для рослин, тварин, мікроорганізмів. Найчастіше причина Аменсалізм – виділення організмами речовин, шкідливих для інших видів. Для хіміка цікаво дізнатися, що приклад амен-салізма привів римський історик і натураліст Пліній Старший (I ст. До н. е.), який окреслив рослина роду горіх, “отруйна все, на що падає його тінь”. У листі, коренях і шкаралупі цього горіха міститься 5-гідрокси-1.4-нафтохінон (юглон), що пригнічує розвиток більшості рослин. Інший приклад Аменсалізм пов’язаний з продукуванням деякими організмами антибіотиків, що негативно впливають на інші мікроорганізми.
Комменсализм зустрічається переважно серед тварин. “Вид-комменсал” відчуває благотворний вплив “виду-господаря” у формах, званих Нахлебнічество (відносини тигра Шер-Хана і шакала Табаки у казці Р. Кіплінга “Мауглі”) або квар-тірантством (коли, наприклад, комменсал живе на зовнішніх покривах господаря). Мутуалізмом, зокрема, включає симбіоз. З хіміко-екологічної точки зору найважливішим прикладом мутуалізму служить симбіоз бобових рослин і мікроорганізмів, що здійснюють біологічну фіксацію атмосферного азоту. Рослини постачають бактерій вуглеводами, використовуваними для ферментативного відновлення молекулярного азоту; перекладається в розчинні форми азот легко засвоюється рослинами. Дослідженню комменсализма і мутуалізму присвятив чимало праць відомий російський революціонер і географ кн. П. А. Кропоткин, соціальні уявлення якого змушували шукати і в живій природі не дарвінівську боротьбу всіх з усіма (“боротьбу за існування”), а знаходити приклади співпраці та допомоги.
Аменсалізм, комменсализм і мутуалізмом легко досліджувати математично на основі логістичної моделі росту популяції. Хоча система рівнянь (3.43), (3.44) аналітичного рішення не має, якісні особливості рішень встановити досить легко, провівши графічний аналіз [3]. Його результати наступні: залежно від ємностей середовища і коефіцієнтів взаємного впливу конкуренція може відбуватися за трьома сценаріями. Сценарій А: при a12> K1 / K2 і а21 <K2 / K1 перемагає перший вид (рис. 3.16); сценарій Б: a12 <K1 / K2 і а21 <K2 / K1 настає стійка рівновага (рис. 3.17); сценарій В: при a12> K1 / K2 і а21> K2 / K1 результат конкуренції залежить від початкового співвідношення чисельності видів – один з видів може перемогти (рис. 3.16), а може встановитися стійка рівновага (рис. 3.17).
Слід зазначити, що ні за яких значеннях параметрів моделі (K1, K2, a12, a21) у системі не виникають коливальні режими. До такого ж висновку приводять і більш складні моделі, що враховують нелінійний характер взаємного впливу конкуруючих видів один на одного.
Нарешті, залишається ще один тип взаємин – “жертва – експлуататор”. До цього типу належать відносини, при яких збільшення щільності популяції виду-експлуататора тягне за собою зменшення щільності популяції виду-жертви, а зростання популяції жертви викликає зростання чисельності експлуататора. Одним із прикладів відносин жертва – експлуататор можуть служити відносини “хижак-жертва”. Відносини “жертва-експлуататор” цікаві не тільки тому, що вони надзвичайно поширені в природі. Цей тип біотичних взаємодій, на думку безлічі дослідників, може породжувати природні циклічні процеси, інтерес до яких неухильно зростає у зв’язку з розвитком синергетики – науки про самоорганізацію у складних системах. У зв’язку з цим математичні моделі екології піддалися глибокому аналізу, в тому числі і предпринятому фахівцями, дуже далекими від вузько екологічної проблематики. Охарактеризуємо коротко основні сценарії, за якими може розвиватися чисельність популяцій у разі взаємовідносин “жертва – експлуататор”. Сценарій А (“вовк в кошарі”): вид-експлуататор дуже ефективний, швидко розмножується і легко знаходить жертву. У результаті він винищує всю жертву, а потім гине сам. Саме такий сценарій найбільш часто реалізується в лабораторних умовах, коли біологи експериментально вивчають взаємовідносини жертви і експлуататора. Сценарій Б: експлуататор недостатньо ефективний, а жертва легко ускальзивает від нього. Як результат, з часом експлуататор вимирає, а чисельність жертви після деякого зменшення досягає постійного значення, що відповідає ємності середовища. Такий сценарій характерний для спроб біологічної боротьби зі шкідниками шляхом впровадження в екосистему хижака або паразита. Як правило, ці спроби виявляються невдалими. Сценарій В: з усіх можливих співвідношень чисельності жертви і експлуататора реалізується єдине, до якого система приходить в результаті неколебательного процесу за будь-яких початкових кількостях. Сценарій Г: існує єдина стійка комбінація численностей жертви і експлуататора, до якої система з будь-якого початкового стану приходить в результаті процесу з затухаючими коливаннями (рис. 3.18). І, нарешті, сценарій Д: коливальний процес, в якому чисельності жертви і експлуататора періодично змінюються (рис. 3.19).
Вчені-екологи неодноразово стикалися з коливаннями чисельності організмів у природі. Мабуть, найбільше значення мали багаторічні спостереження за численностями зайця-біляка та мисливство нього рисі у хвойних лісах Канади (рис. 3.20). Спроби пояснити такі коливання зовнішніми факторами (сонячна активність, стан атмосфери і т. п.) виявилися безуспішними, і стало ясно, що періодичні коливання виникають як результат внутрішніх біотичних взаємодій в екосистемі. Підхід до опису цих процесів заснований на роботах В. Вольтерра і А. Лотки, що з’явилися в 20-ті-30-ті роки. Ними були побудовані математичні моделі, подібні тим, які описані вище для інших типів міжвидових взаємодій.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)