Взаємодія фагів з бактеріальною клітиною
Взаємодія фагів з бактеріями може протікати, як і в інших вірусів, по продуктивної, абортивному і інтегративному типам. При продуктивному типі взаємодії утворюється фагів потомство, бактерії лизируются; при абортивному типі фагів потомство не утворюється і бактерії зберігають свою життєдіяльність, при інтегративному типі геном фага вбудовується в хромосому бактерії і співіснує з нею. Залежно від типу взаємодії розрізняють вірулентні і помірні бактеріофаги.
Вірулентні бактеріофаги взаємодіють з бактерією по продуктивної типу. Проникнувши в бактерію, вони репродукуються з утворенням 200-300 нових фагових частинок і викликають лізис бактерій. Процес взаємодії з бактеріями в достатній мірі вивчений в бактеріофагів, що мають відросток зскорочується чохлом. Він складається з послідовно змінюють один одного стадій і дуже схожий з процесом взаємодії вірусів людини і тварин з кліткою господаря. Однак є й деякі особливості.
Специфічна адсорбція фагів відбувається тільки при відповідності прікрепітельних білків вірусів і рецепторів бактеріальної клітини ліпополісахарідной або липопротеиновой природи, що знаходяться в її клітинної стінки. На бактеріях, позбавлених клітинної стінки (протопласти, сферопласти), бактеріофаги не можуть адсорбуватися. Фаги, які мають хвостовий відросток, прикріплюються до бактеріальної клітці вільним кінцем відростка (фибриллами базальної пластинки). В результаті активації АТФ чохол хвостового відростка скорочується і стрижень за допомогою лізоциму, розчиняє прилеглий фрагмент клітинної стінки, як би просвердлює оболонку клітини. При цьому ДНК фага, що міститься в його голівці, проходить у формі нитки через канал хвостового стрижня і ін’еціруется в клітку, а капсидних оболонки фага залишаються зовні бактерії.
Ін’єктувати всередину бактерії нуклеїнова кислота пригнічує біосинтез компонентів клітини, змушуючи її синтезувати нуклеїнову кислоту і білки фага. Процес синтезу вірусних білків і реплікація фагових геномів в бактеріальної клітці аналогічні процесу репродукції інших вірусів, що містять двунітевой ДНК. РНК-полімераза клітини транскрибирует деякі гени фагової ДНК, в результаті чого утворюються ранні іРНК. Рибосоми клітини транслюють іРНК, при цьому синтезується цілий ряд ферментів, включаючи ті, які необхідні для реплікації фагової ДНК. Реплікація двунітевой ДНК фагів протікає відповідно до загальним механізмом реплікації. Після початку реплікації фагової ДНК починається синтез пізніх вірусних іРНК, в результаті трансляції яких утворюється другий набір вирусспецифических білків, у тому числі капсидних білків фагів.
Після утворення компонентів фага відбувається самосборка частинок: спочатку пустотілі капсиди головок заповнюються нуклеїнової кислотою, потім сформовані головки з’єднуються з хвостовими відростками. При литической інфекції в клітці з’являється ще один пізній вірусспеціфіческой білок – фагів лізоцим. Цей фермент впливає на пептидоглікановому шар стінки бактерії, роблячи її менш міцною. Зрештою під дією внутрішньоклітинного осмотичного тиску оболонка клітини розривається і фагів потомство виходить в навколишнє середовище разом з рештою вмісту бактеріальної клітини. Весь литический цикл від адсорбції бактеріофага на бактерії до його виходу з неї займає 20-40 хв.
У деяких фагів механізм адсорбції, проникнення і вивільнення з клітин зовсім інший. Наприклад, у ниткоподібних фагів на кінцях капсидний оболонки є мінорні білки, за допомогою яких ці фаги прикріплюються до статевих пілям бактерії (див. Розділ 5). Фагова ДНК разом з мінорним білком проникають в цитоплазму клітини через її статеві пили. Після реплікації нуклеїнової кислоти фагів знову синтезовані білки фагової оболонки розташовуються на клітинній мембрані. Збірка і вивільнення ниткоподібних фагів відбуваються шляхом просочування ДНК через цитоплазматичну мембрану і клітинну стінку бактерії, під час якого вони набувають білкові капсиди. Бактеріальна клітина при цьому зберігає свою життєздатність.
Взаємодія фагів з бактеріальною клітиною характеризується певним ступенем специфічності, що стало підставою для підрозділу їх на полівалентні фаги, здатні взаємодіяти зі спорідненими видами бактерій, моновалентні фаги, які взаємодіють з бактеріями певного виду, і типові фаги, які взаємодіють з окремими типами (варіантами) даного виду бактерій.
Помірні бактеріофаги, на відміну від вірулентних, взаємодіють з чутливими бактеріями або по продуктивної, або по интегративному типу. Продуктивний цикл помірного фага йде в тій же послідовності, що і у вірулентних фагів, і закінчується лізисом клітини. При інтегративному типі взаємодії ДНК помірного фага вбудовується в хромосому бактерії, причому в строго певну гомологічну область хромосоми, реплицируется синхронно з геномом розмножується бактерії, не викликаючи її лізису. ДНК бактеріофага, вбудована в хромосому бактерії, називається профагом, а культура бактерій, що містять профаг, – лізогенной. Саме ж біологічне явище співіснування бактерії і помірного бактеріофага носить назву лизогении (від грец. Lysis – розкладання, genea – походження). Профаг, що став частиною хромосоми розмножується бактерії, передається у спадок від клітини до клітини необмеженому числу нащадків.
Лізогенія бактерії не утворюють структурні вірусні білки і, отже, фагів потомство. В основі стримуючого механізму репродукції фагів лежить утворення в бактерії специфічного репрессора – низькомолекулярного білка, переважної траскріпцію фагових генів. Біосинтез репрессора детермінується генами профага. Наявністю репрессора можна пояснити здатність лізогенних бактерій прібретать імунітет (несприйнятливість) до наступному зараженню гомологічними або близькородинними фагами. Під імунітетом в даному випадку розуміється такий стан бактерії, при якому виключаються процес вегетативного розмноження вищевказаних фагів і лізис клітини. Проте термін “лізогенія” відображає потенційну можливість лізису бактерії, що містить профаг. Дійсно, профаг деякої частини лізогенной культури бактерій можуть спонтанно (мимовільно) або направлено під дією ряду фізичних або хімічних факторів дерепрессіроваться, виключатися з хромосоми і переходити в вегетативний стан. Цей процес закінчується продукцією фагів і лізисом бактерій. Частота спонтанного лізису бактерій в лізогенних культурах дуже незначна. Частоту лізису бактерій можна значно збільшити, впливаючи на Лізогенія культуру індукують агентами: УФ-променями, іонізуючим випромінюванням, перекисних сполуками, мітоміцином С та ін. Сам же феномен впливу, що приводить до інактивації репрессора, називається індукцією профага. Явище індукції використовують у генетичній інженерії. Однак спонтанний лізис лізогенних культур може завдати шкоди мікробіологічному виробництву. Так, якщо мікроорганізми – продуценти біологічно активних речовин – виявляються Лізогенія, існує небезпека переходу фага в вегетативний стан, що призведе до лізису виробничого штаму цього мікроба.
Геном профага може надавати бактерії нові, раніше були відсутні у неї властивості. Цей феномен зміни властивостей мікроорганізмів під впливом профага отримав назву фагової конверсії (від лат. Conversion – перетворення). Конвертуватися можуть морфологічні, культуральні, біохімічні, антигенні та інші властивості бактерій. Наприклад, тільки Лізогенія культури дифтерійної палички здатні викликати хворобу (дифтерію), оскільки містять в хромосомі профаг, відповідальний за синтез білкового екзотоксину.
Помірні фаги можуть бути дефектними, тобто нездатними утворювати зрілі фагів частинки ні в природних умовах, ні при індукції. Геном деяких помірних фагів (Р1) може знаходитися в цитоплазмі бактеріальної клітини в так званій плазмидной формі, не включаючись в її хромосому. Такого роду помірні фаги використовують як векторів в генетичній інженерії.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)