Відділ Голонасінні рослини
Загальна характеристика. Голонасінні – це багаторічні вічнозелені, рідше листопадні (модрина) дерева або чагарники, рідко ліани (ефедра) (рис. 66). Всі представники відділу – наземні рослини. Водних форм серед голонасінних немає. Розміри рослин сильно варіюють від невеликих кустарничков до гігантських дерев висотою до 120 м. Тривалість життя деяких голонасінних дуже велика. Так, наприклад, вік деяких секвоядендрон (мамонтове дерево) досягає 3 тис. Років і більше.
В життєвому циклі голонасінних домінує безстатеве покоління (спорофіт), а гаметофіт в порівнянні з папоротеподібних редуцирован ще більше і розвивається на спорофіті.
Коренева система голонасінних добре розвинена. Головний корінь зберігається протягом всього життя рослини. На ньому утворюються бічні, а у деяких видів примітивних голонасінних і додаткові корені. Стебло має тонку кору, слабо розвинену серцевину і потужну деревину. Провідні тканини стебла не організовані в провідні пучки, а складають суцільні масиви, пересічені лубо-деревина променями. Наявність камбію визначає здатність стебел до вторинного потовщення. Надзвичайно різноманітні листя голонасінних: вони розрізняються за формою і розмірами, за морфологічними і анатомічним особливостям. У більшості високо організованих голонасінних листя зазвичай мають вигляд лусок або хвої.
Як і всі насінні рослини, голонасінні є разноспоровимі рослинами. Мега – і мікроспорофілли зібрані в групи і являють собою укорочені спороносні пагони – стробіли, або шишки. Їх луски – це редуковані спороносні листя – спорофілли. У всіх сучасних голонасінних рослин існують мегастробіли і мікростробіли, які часто називають, відповідно, жіночими та чоловічими шишками. Залежно від того, які стробіли розвиваються на спорофіті, рослини можуть бути однодомними (якщо на одному спорофіті утворюються обидва типи стробіл) або дводомними (якщо мега – і мікростробіли розвиваються на різних особинах).
У мікроспорангіях у великих кількостях утворюються і починають розвиватися мікроспори. Гаметофіт голонасінних (пилкові зерно) дуже сильно скорочений, має вегетативну і одну антерідіальной клітку. В результаті послідовних поділів клітин пилкового зерна утворюються два нерухомих спермия і клітина, що формує пильцевую трубку.
Мегаспорангиі (нуцеллуса) розвиваються всередині семязачатков, які лежать відкрито на поверхні лусочок в мегастробіли. Таке нічим не прикрите (голе) розташування і дало назву всьому відділу. Жіночий гаметофіт (ендосперм) протягом усього розвитку знаходиться всередині мегаспорангия і теж значно спрощений. На ньому формується один-два (рідше більше) слабо розвинених архегония, усередині яких розвивається по одній яйцеклітині. При запиленні пилок осідає на насінних зачатках, і спермії через пильцевую трубку потрапляють в мегаспорангій, а з нього через ендосперм – в архегоній. Один з сперміїв запліднює яйцеклітину, і надалі з диплоидной зиготи утворюється зародок, а з покривів семяпочки – шкірка насінини.
Голонасінні з’явилися в девонського періоду палеозойської ери. Найбільшого розквіту вони досягли в кінці палеозою і в мезозої. Вимирання голонасінних почалося в крейдяному періоді. Це було пов’язано з бурхливим розвитком більш прогресивних покритонасінних рослин. В даний час на земній кулі мешкає близько 700 видів голонасінних. При такому невеликому видовому розмаїтті голонасінні вносять величезний вклад у формування біомаси рослинних угруповань. Найбільш широко представники цього відділу поширені в областях з помірним кліматом.
Сучасні голонасінні становлять чотири класи: Саговникові, Гнетоподібні, гінкгові, Хвойні.
Клас Хвойні. Це найчисленніший клас голонасінних рослин, в даний час він налічує понад 600 видів. За своєю значимістю в природних співтовариствах і життя людини хвойні міцно займають друге місце після покритонасінних рослин. Величезні масиви хвойних лісів поширені на півночі Євразії та Північної Америки, зустрічаються хвойні і в помірних областях Південної півкулі.
Більшість хвойних – дерева, деякі види мають форму чагарників, трав’янистих рослин серед хвойних немає.
Розглянемо особливості будови спорофіта хвойних. Моноподіальним тип розгалуження призводить до формування добре вираженого головного стовбура, у якого протягом усього життя зберігається апикальная меристема. Тому у багатьох хвойних утворюється крона правильної конусоподібної форми.
Листя, як правило, багаторічні ігловідние або лускоподібний. У деяких хвойних вони зібрані в пучки (наприклад, у сосни голки здвоєні), в інших – поодинокі (у ялини). Більшість хвойних – вічнозелені рослини, т. Е. Їх листя не опадає в несприятливий час року. Такі листи мають пристосування для зниження випаровування: поверхню листа покрита товстим шаром кутикули, а продихи занурені в мезофіл.
Більшу частину обсягу стовбура становить деревина, кора в порівнянні з нею досить тонка, а серцевина розвинена дуже слабо. Провідні елементи ксилеми – трахеіди (судини відсутні). Ситовідниє клітини флоеми не мають клітин-супутниць. Між ксилемою і флоемой знаходиться добре розвинений камбій. В умовах сезонного зростання в стовбурах більшості хвойних утворюються яскраво виражені річні кільця. Характерною ознакою більшості хвойних є численні смоляні ходи (обширні міжклітинні простору), розташовані переважно в деревині. Вони заповнені смолами та ефірними маслами, які виділяються клітинами, що вистилають порожнини смоляних ходів.
Коренева система стрижневого типу. Від добре вираженого головного кореня відходять довгі бічні. Існують також короткі розгалужені бічні корені, які часто вступають в симбіотичні відносини з грунтовими грибами, утворюючи мікоризу.
Стробіли (шишки) хвойних роздільностатеві. Мікро – та мегастробіли відрізняються за зовнішнім виглядом. Рослини як правило однодомні, рідше дводомні.
Розглянемо більш докладно життєвий цикл голонасінних рослин на прикладі сосни звичайної – представника класу хвойних (рис. 67).
Сосна звичайна. Світлолюбна струнке дерево,, що досягає у висоту 50 м. Має добре розвинену стрижневу кореневу систему, може рости практично на будь-яких грунтах (від піску до болота). Ігловідние листя розташовані по два на вкорочених пагонах. На кінцях гілок знаходяться бруньки, з яких щорічно виростають нові пагони.
Сосна – однодомна рослина. У травні на сосні формуються стробіли, або шишки. У підстави молодих пагонів утворюються зборів зеленувато-жовтих чоловічих шишок. На нижній поверхні їх лусок знаходяться по два мікроспорангія (пильовика). У них в результаті мейозу утворюються гаплоїдні мікроспори. Ще перебуваючи всередині мікроспорангія, мікроспора починає проростати, і в результаті перетворюється на чоловічий гаметофіт – пилкове зерно. Редукований чоловічий гаметофіт має округлу форму і складається всього з двох клітин: вегетативної та генеративної. Зовні пилкові зерно покрите двома оболонками: внутрішньою – інтіна і зовнішньої – екзіни. В результаті розшарування екзіни утворюються порожнини – повітроносні мішки, що сприяють перенесенню пилку вітром.
Мегастробіли (жіночі шишки) формуються на кінцях молодих пагонів по 1 – 3 штуки. Молоді жіночі шишки червонуватого кольору, більші, ніж чоловічі. Вони складаються з стрижня, від якого відходять луски двох типів: великі насіннєві та маленькі крою безплідні. На верхній поверхні насіннєвий луски утворюються два семязачатка (рис. 68). Кожен семязачаток має покрив (интегумент), краї якого зверху не зростаються, залишаючи пилковхід (микропиле). Внутрішня частина семязачатка – нуцеллус (мегаспорангій). Усередині мегаспорангия відокремлюється одна клітина, яка ділиться мейотіческі. З утворилися чотирьох гаплоїдних клітин три відмирають, а решта перетворюється на мегаспора. Мегаспора проростає всередині мегаспорангия в жіночий гаметофіт (ендосперм) з двома архегониями.
Після дозрівання пилку пильовики в чоловічих шишках лопаються, і пилок розноситься вітром. У цей період насінні луски в жіночих шишках трохи розходяться, відкриваючи при цьому семязачатки. З микропиле виділяється спеціальна рідина, тому пилок, проникаючи в щілину, прилипає до семязачатков. Через деякий час пилок всмоктується сім’язачатком, і пилкові зерно потрапляє всередину, де залишається в стані спокою до наступного року. Таким чином, у сосни розвиток насінини закінчується тільки на наступний рік. Цим сосна відрізняється від більшості хвойних, у яких все розвиток відбувається протягом одного року.
На наступний рік вегетативна клітина чоловічого гаметофіту проростає в пилкову трубку, яка досягає архегониев. Генеративна клітина дає початок двом сперми, один з яких через пильцевую трубку проникає в архегоній і зливається з яйцеклітиною.
З утворилася диплоидной зиготи розвивається зародок і на спеціальному довгому підвісці вдвигается в ендосперм. Ендосперм залишається в насінні в якості запасающей тканини і надалі використовується для розвитку зародка. Інтегумент перетворюється в оболонку насінини. Таким чином, вся сім’ябрунька перетворюється в сім’я.
Одночасно з ростом насіння зростає і древеснеет шишка. Після дозрівання насіння (приблизно через 6 місяців) лусочки шишок розходяться і насіння висипається. До цього часу зрілий зародок сосни складається з первинного корінця, стеблинки, сім’ядоль і підвіска. З насіннєвий луски утворюється тонке прозоре крильце насіння, завдяки якому насіння переносяться вітром часом на дуже значні відстані.
Характерні відмінності розмноження голонасінних від розмноження спорових рослин.
Наявність семязачатка, в якому мегаспорангій (нуцеллус) оточений покривом (интегументом), що формує пилковхід (микропиле).
Розвиток чоловічого і жіночого гаметофитов відбувається не тільки всередині мікро – і мегаспорангиев, але навіть усередині спор.
Редукція антеридиев, а у деяких голонасінних (гнетовиє) – і архегониев.
Освіта пилкової трубки для переміщення спрямовує до яйцеклітини, що робить статевий процес незалежним від наявності води.
Жіночий заросток являє собою ендосперм.
Розвиток зародка спорофіта зазвичай відбувається повністю на материнській рослині.
Насіння складається з диплоїдного зародка (зачатка нового спорофіта), покриву насіння (похідного спорофіта попереднього покоління) і ендосперму (гаплоїдного жіночого заростка), який виконує функцію запасающей тканини для розвивається із зародка проростка.
(2 votes, average: 4.50 out of 5)