Участь дофаміну в пластичних перебудовах

Як і класичний умовний рефлекс, інструментальне обумовлення на фізіологічному рівні являє собою пластичні зміни синапсів нейронів, активованих в процесі навчання. У мозку голодної щури, що натискає на педаль для отримання їжі, збудження нейронних ланцюгів, відповідальних за цей тип поведінки (натискання на педаль), веде до посилення зв’язків з нейронами зорової кори, обнаруживающими їжу. Надалі підкріплюють стимул (їжа) збуджує механізм підкріплення, той, у свою чергу, забезпечує зв’язок між нейронами, які виявили їжу, і моторними нейронами, активація яких веде до отримання їжі шляхом включення відповідних синапсів.
Таким чином, різниця між класичним умовним рефлексом і інструментальним обумовлюванням полягає в тому, що інструментальне обумовлення вимагає системи підкріплення. Вже зазначалося, що пластичні зміни в процесі условнорефлекторного навчання забезпечуються активацією NMDA-рецепторів. Їх збудження посилює взаємодію між синапсами, активованими умовними і безумовними стимулами. Не виключено, що може існувати ще інший механізм, відповідальний за пластичні перебудови. Класичний умовний рефлекс включає два взаємодіючих елемента: умовний стимул і безумовну реакцію. Інструментальне обумовлення забезпечується взаємодією трьох елементів: стимулу, поведінкового відповіді і підкріплення. На нейрональної рівні в даний час воно представляється наступним чином.
Зовнішній стимул збуджує сенсорні нейрони. У той момент, коли тварина натискає на педаль, активуються моторні нейрони. Якщо за цим слідує підкріплення, то воно модулює взаємодія перших двох елементів оперантного обумовлення. Підкріплювальний механізм посилює секрецію нейромедіатора в тих областях кори головного мозку, де відбуваються синаптичні зміни під впливом попереднього збудження. Таким чином, він модулює активність двох перших елементів інструментального обумовлення і забезпечує формування зв’язків між ними.
Доведено, що саме дофамін виконує модулирующую функцію (Stein, Beluzzi, 1989). Це підтверджує запис активності нейронів області СА1 гіпокампу, що мають дофамінергічні рецептори. При підкріпленні (не пізніше, ніж через півсекунди) введенням дофаміну або його агоніста за допомогою микропипетки будь-якого спонтанного збудження нейронів області СА1 гіпокампу ймовірність їх повторного збудження наростає. Цього не спостерігалося, якщо замість дофаміну вводили фізіологічний розчин. Можна припустити, що дофамін змінює функціонування працюючих синапсів. Оскільки роль гіпокампу у формуванні слідів пам’яті доведена, можна вважати, що вплив на його нейрони через дофамінові рецептори з боку прилежащего ядра є частиною механізму підкріплення.
Те, що саме посилення секреції дофаміну в прилеглому ядрі лежить в основі підкріплення, показано багаторазово. В одному з експериментів рівень дофаміну в прилеглому ядрі мозку щурів визначали методом мікродіаліза. Якщо самців поміщали в клітку, де раніше вони здійснювали копуляцію, то в прилеглому ядрі фіксувалося наростання рівня дофаміну. Максимальна концентрація цього медіатора відзначалася в момент самої каплиці (Pfauf ea, 1990).
Вже відзначалися структури, від яких прилегле ядро ​​отримує входи. Але й сама ця область може впливати на багато структур. Крім гіпокампу, про вплив на який говорилося вище, прилегле ядро ​​регулює поведінку і через блідий кулю. Саме тому пошкодження зазначеної структури блокує поведінкове збудження у щурів, викликане введенням безпосередньо в прилегле ядро ​​кокаїну або агоністів дофаміну (Hubner, Koob, 1990). Прилегле ядро ​​відповідально за механізм підкріплення, проте оперантное обумовлення включає крім підкріплення ще відповідний стимул і певну поведінку. Отже, багато інших структур мозку повинні брати участь в цілому акті оперантного обумовлення.
Отже, оперантное обумовлення на фізіологічному рівні представлено посиленням зв’язків між нейронами, які виявляють сигнал, за яким послідує підкріплення, і нейронами, контролюючими поведінкову реакцію. На жаль, дані про конкретні взаємозв’язках при інструментальному обусловливании ще недостатні.
Можна припускати, тим не менш, що при цьому типі навчання входи від перцептивних систем здатні активувати нейронні ланцюги, які відповідають за рух. Центральними структурами, де відбувається об’єднання активності цих входів і виходів, мабуть, є базальні ганглії і лобова кора. Доказом цьому служить те, що пошкодження базальних гангліїв у людини і тварин порушує завчені раніше автоматичні дії (Reading ea, 1991). Базальні ганглії иннервируются дофаминергическими нейронами чорної речовини. Дегенерація волокон, зв’язуючих чорну речовину і базальні ганглії, веде до хвороби Паркінсона. Яка роль цих волокон у формуванні пластичності в процесі оперантного обумовлення, поки не ясно.
Остаточний контроль поведінки відбувається в префронтальної корі (моторна і премоторная області), яка також має дофамінергічні входи від прилежащего ядра. Цілком можливо, що саме на її нейронах відбуваються пластичні модифікації синапсів в процесі інструментального обумовлення. Пошкодження префронтальної кори веде до порушення виробленого досвіду (Passingham, 1988).
Оцінка мозкового кровотоку за допомогою ПЕТ-сканування при інструментальному обусловливании у людини виявила наростання метаболічної активності в лівій парієтальній корі, премоторной корі і відповідної моторної корі під час виконання руху. Лівопівкульним активація в цьому експерименті пояснюється використанням в завданні правої руки. Область парієтальної кори, в якій наростала активність, отримувала інформацію від сенсорної асоціативної кори і була важливим входом в лобову частку кори. Можливо, префронтальна кора активує механізм підкріплення, якщо оцінює поведінку як прагнення наблизити організм до поставленої мети. Префронтальна кора, з одного боку, є мішенню дофамінергічних нейронів, з іншого – контролює їх.
Таким чином, в організмі існує система підкріплення, спрямована на виконання і все більш часте повторення дії, колись що приводить до її збудженню. Описано структури, її складові, і області кори, які контролюються нею.
Наявність системи підкріплення в природі призводить до того, що тварина і людина навчаються швидше і ефективніше пристосовуватися до навколишнього середовища через апарат емоційного задоволення. Функціонування цієї системи виправдано в природних умовах, коли підкріплювальний механізм підсилює діяльну поведінку. Наприклад, тривалий процес пошуків їжі та її добування зрештою завершується насиченням і подальшою приємною розслабленням, чим і підкріплюється ефективний варіант дій. Виживання в природі можливе лише за наявності постійної активності.
В даний час ситуація радикально змінилася, оскільки людина може порушувати механізм підкріплення, не роблячи зусиль щодо розвитку і вдосконалення власних умінь і навичок. Тривалий мобілізуючий пошук їжі підміняється декількома кроками до холодильника. Систему підкріплення можна активувати, закурюючи сигарету, випиваючи алкоголь або вживаючи наркотик. На цьому і засноване формування аддикций: звички до наркотиків, алкоголю, паління, азартним і комп’ютерним іграм і т. Д. Зупинимося коротко на кожній з них.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 2.50 out of 5)

Участь дофаміну в пластичних перебудовах