Транспортні білки
Поріни
Бактерії мають одну, але досить складно влаштовану клітинну стінку. Плазматична мембрана грамнегативнихбактерій захищена від зовнішнього середовища мережею пептідогліканов (муреин, див. С. 46) та додаткової зовнішньої мембраною. Метаболіти, які бактеріальної клітині необхідно абсорбувати або вивільнити, повинні мати можливість без праці перетинати зовнішню мембрану. Для забезпечення процесу перенесення у бактерій є трансмембранні каналообразующие білки, так звані порінов. Ці білки – тримери утворюють пори, заповнені водою і проникні для молекул з молекулярною масою до 600 Так (полегшена або опосередкована дифузія). У вищих організмах поріноподобние білки знайдені в мембранах мітохондрій і хлоропластів.
На малюнку праворуч показана структура тримеру порінов, що знаходиться в зовнішній мембрані бактерії Rhodopseudomonas blastica.
Б. Переносник глюкози
Як описано на с. 220, захоплення глюкози клітинами зазвичай є опосередкованим процесом. Спочатку глюкоза зв’язується з переносником глюкози [глута (GLUT)], локалізованим в клітинній мембрані. Перенесення глюкози через мембрану забезпечується за рахунок зміни конформації молекули переносника.
Для численних мембранних білків відома лише послідовність амінокислот, але не тривимірна структура. Через труднощі кристалізації мембранних білків до теперішнього часу відомі тривимірні структури тільки деяких з них (див., Наприклад, схему А і с. 216). Тут наведена структура переносника глюкози, що містить 12 трансмембранних α-спіральних фрагментів (див. С. 216) і один олігосахарид, орієнтований в навколишнє середовище.
Переносники глюкози являють собою сімейство структурно близьких мембранних білків про різними функціями. Глута-1 і глута-3 мають високу спорідненість до глюкози (Кd близько 1 мМ). Вони виявлені майже у всіх клітинах, де забезпечують постійне надходження глюкози. Глута-2 знайдений в клітинах печінки та підшлункової залози. Цей переносник володіє набагато меншим спорідненістю до глюкози (Kd 15-20 мМ). Це означає, що зв’язування глюкози глута-2 пропорційно концентрації глюкози в крові. Глута-4 з Kd близько 5 мМ знайдений в плазматичній мембрані м’язових і жирових клітин. Гормон інсулін викликає збільшення кількості молекул глута-4 на поверхні клітини і таким чином стимулює надходження глюкози в ці тканини. Глута-5 синтезується клітинами кишкового епітелію. Цей переносник забезпечує симпорт глюкози з іонами Na + (див. С. 220).
В. Na + / K + – обменівающіе АТФ-ази
АТФ-азние (АТР-азние) системи, що транспортують іони К + і Na + відносяться до групи транспортних білків. Вони здійснюють АТФ-залежний активний транспорт через мембрани проти концентраційного градієнта. Є безліч різних АТФ-аз, здатних транспортувати різні речовини від неорганічних катіонів (іонні насоси) до пептидів (пептидні насоси) і неполярних сполук (наприклад, переносники лікарських речовин або білки, що забезпечують множинну лікарську стійкість). У всіх клітинах є іонні насоси (іонтранспортірующіе АТФ-ази), які здійснюють постійне перенесення таких катіонів, як Н + і Na +, K + і Са2 +, що істотно важливо для підтримки електрохімічного градієнта (див. С. 220).
На схемі показана Na + / K + – обменівающая АТФ-аза, яка знайдена в плазматичній мембрані практично всіх тварин клітин. Це мембранний глікопротеїн, що складається з чотирьох субодиниць (α2β2). Цитоплазматическая область ферменту бере участь в реакційному циклі фосфорилювання / дефосфорилирования, приймаючи поперемінно два конформаційних стану, відповідальних за транспорт іонів. При витрачанні однієї молекули АТР з клітки “викачується” три іона Na + в обмін на що надходять два іона К +. Завдяки безперервному функціонуванню цього “насоса” забезпечується підтримка неравновесного розподілу іонів Na + і К + між цитоплазмою клітини і навколишнім середовищем, характерне для тварин клітин (див. С. 340).
(2 votes, average: 5.00 out of 5)