Текучість ліпідного бішару

Синтетичний ліпідний бішар, що складається з фосфоліпідів одного типу, при зниженні температури до строго певного значення (точки замерзання) переходить з рідкого стану в кристалічний (або гелевидний) – фазовий перехід.

Мембрану важче заморозити, якщо вуглеводневі ланцюги короткі або в них містяться подвійні зв’язки. При меншій довжині ланцюга взаємодія вуглеводневих хвостів стає менш імовірним, а злами заважають більш компактній упаковці хвостів. При зниженні температури до точок замерзання молекули певного типу спонтанно агрегує всередині бішару, утворюючи “заморожені” частинки.

Іншим фактором, що впливає на плинність мембрани, служить холестерол. Плазматичні мембрани містять велику кількість холестеролу: одну молекулу на кожну молекулу фосфолипида. Молекули холестеролу орієнтуються в бішарі так, що їх гідроксильні групи примикають до полярних головам фосфоліпідних молекул. Жорсткі стероїдні кільця частково иммобилизируют ділянки вуглеводневих ланцюгів, що безпосередньо прилягають до полярних головах. Інші частини вуглеводневих ланцюгів коли втрачають своєї гнучкості. Хоча холестерол робить ліпідний бішар менш текучим, при високих концентраціях він запобігає злипання і кристалізацію вуглеводневих ланцюгів. Отже, холестерол інгібує можливі фазові переходи. Холестерол не тільки зменшує плинність ліпідного бішару, але надає таку ж дію і на його проникність для малих водорозчинних молекул.

Холестерол збільшує пружність і механічну міцність ліпідного бішару. Холестерол дуже швидко перерозподіляється між моношарами. Гідроксильна група холестеролу відносно легко проходить через центр бислоя. Енергетичний бар’єр для фліпфло-па холестеролу виявляється низьким, що і дозволяє йому швидко переходити з одного моношару в інший.

Важливість холестеролу в міцності мембран доводять такі явища як відсутність стійкості їх у мутантних ліній тварин клітин, не здатних його синтезувати. Клітини ці легко лизируются. Додавання в середу цих клітин холестеролу призводить до вбудовування його в плазматичну мембрану, а клітина відновлює стійкість до лізису.

Плинність плазматичноїмембрани залежить від температури навколишнього середовища. При зниженні температури починають синтезуватися жирні кислоти з великим числом подвійних зв’язків, для того щоб запобігти зменшення бислоя. Відзначено, що багато процесів мембранного транспорту пристосовуються і певні ферментативні активності зникають, як тільки в’язкість бислоя перевищує якесь порогове значення. У більшості плазматичних мембран є не тільки значна кількість холестеролу, але і безліч різних фосфоліпідів. У більшості тварин клітин у складі плазматичних мембран міститься чотири основні фосфолипида: фосфатидилхолін, сфінгомієлін, фосфатидилсерин і фосфатидилетаноламін. Серед цих фосфоліпідів тільки у фосфати-ділсеріна є негативний заряд, решта при фізіологічних значеннях рН виявляються електрично нейтральними. Ці фосфоліпіди разом складають більше половини всієї маси липи-дов плазматичних мембран. Інші фосфоліпіди – такі як фосфо-тіділінозітол – також важливі для життєдіяльності клітин, але їх роль менш вивчена.

У всіх плазматичних мембранах кожен моношар різко відрізняється за своїм ліпідному складу. Так, в плазматичних мембранах еритроцитів людини на зовнішній стороні превалюють фосфатидилхолин і сфінгомієлін, а фосфоліпіди з кінцевим розташуванням аміногруп (фосфатидилетаноламін, фосфатіділсерін) зосереджені переважно у внутрішньому монослое. Більшість мембран клітин, включаючи плазматическую мембрану, синтезується в ЕПР. Це означає, що асиметрія в розподілі фосфоліпідів є наслідком роботи транслокатора фосфоліпідів в ЕПР, які переносять специфічні молекули фосфоліпідів з одного моношару в інший. Ймовірно, така диференціювання в розташуванні фосфоліпідів пов’язана з активацією мембранно-пов’язаних ферментів. Так, наприклад, протеинкиназа З зв’язується з цитоплазматичної стороною плазматичноїмембрани, де сконцентрований негативно заряджений фосфотіділсерін. Фосфотіділінозітол зосереджений на внутрішній стороні мембрани, оскільки він бере активну участь в енергетичних процесах.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 4.50 out of 5)

Текучість ліпідного бішару