Сутність стадії гаструляції

Сутність стадії гаструляції полягає в тому, що одношаровий зародок – бластула – перетворюється на багатошаровий – дво – або тришаровий, званий гаструлою (від грец. Гастер – шлунок і зменшувальне суфікса “вул”).

У примітивних хордових, наприклад у ланцетника, однорідна однослойная бластодерма під час гаструляції перетвориться в зовнішній зародковий листок – ектодерму – і внутрішній зародковий листок – ентодерму. Ентодерма формує первинну кишку з порожниною всередині – гастроцель. Отвір, що веде в гастроцель, називають бластопором або первинним ротом. Два зародкових листка є визначальним морфологічним ознакою гаструляціі. Їх існування на певній стадії розвитку у всіх багатоклітинних тварин, починаючи з кишковопорожнинних і закінчуючи вищими хребетними, дозволяє думати про гомології зародкових листків і єдність походження всіх цих тварин.

У хребетних крім двох згаданих зародкових листків під час гаструляції утворюється ще третій – мезодерма, що займає місце між екто – і ентодерми. Розвиток середнього зародкового листка, що представляє собою хордомезодерми, – еволюційне ускладнення фази гаструляції у хребетних, пов’язане з прискоренням у них розвитку на ранніх стадіях ембріогенезу. У більш примітивних хордових тварин, таких, як ланцетник, хордомезодерми зазвичай утворюється на початку наступного після гаструляції фази – органогенезу. Зсув часу розвитку одних органів щодо інших у нащадків у порівнянні з предкової групи є проявом гетерохронии. Зміна часу закладки найважливіших органів в процесі еволюції зустрічається досить часто.

Процес гаструляціі характеризується важливими, клітинними перетвореннями, такими, як спрямовані переміщення груп та окремих клітин, виборче розмноження і сортування клітин, початок цітодіфференціровкі і індукційних взаємодій. Перераховані клітинні механізми онтогенезу детально розбираються в п. 8.2.

Способи гаструляції різні. Виділяють чотири різновиди спрямованих в просторі переміщень клітин, що призводять до перетворення зародка з одношарового в багатошаровий (двох тришаровий).

Інвагінація – впячивание однієї з ділянок бластодерми всередину цілим пластом. У ланцетника впячиваются клітини вегетативного полюса, у земноводних інвагінація відбувається на кордоні між анімальной і вегетативним полюсами в області сірого серпа. Процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликим або середнім кількістю жовтка.

Епіболія – ​​обростання дрібними швидко діляться клітинами анімального полюса більших, відстаючих в швидкості ділення і менш рухливих клітин вегетативного полюса. Такий процес яскраво виражений у земноводних.

Деламінація – розшарування клітин бластодерми на два шари, що лежать один над одним. Деламінаціі можна спостерігати в діськобластула зародків з неповним дробленням таких тварин, як плазуни, птахи, яйцекладущіе ссавці. Деламінація проявляється в ембріобласта плацентарних ссавців, приводячи до утворення гіпобласта і епібласта.

Імміграція – переміщення груп чи окремих клітин, не об’єднаних в єдиний пласт. Імміграція зустрічається у всіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних (рептилії, птахи та ссавці).

У кожному конкретному випадку ембріогенезу, як правило, поєднуються кілька способів гаструляції.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 4.00 out of 5)

Сутність стадії гаструляції