Сучасні погляди на генетичну детермінацію поведінки
Становлення етології відбувалося в той час, коли сама генетика ще тільки формувалася як наука. З тих пір наші уявлення про генетичної детермінації поведінки змінилися. Однозначна детермінація поведінки генами, передбачувана ранньої етологією, відбивалася метафорою К. Лоренца про співвідношення будівлі та її архітектурного проекту. Подальші дослідження показали, що зв’язок між генами і поведінкою не настільки прямолінійна.
У ході онтогенезу кожна стадія розвитку створює основу для наступної стадії, а не зумовлює її. Інстинкт в даний час не сприймається як щось жорстке і статичне. Виділення успадкованих і набутих аспектів поведінки являє собою скоріше абстракцію, необхідну в навчальному процесі. У реальному поведінці ці складові вкрай тісно переплетені. У інстинктивному поведінці успадковується лише загальна програма розвитку, що припускає для своєї реалізації певні умови. Будь-яке відхилення від таких умов здатне спричинити зміни в процесі реалізації інстинктивного поведінки. У тварин одного виду, розвиток яких проходить в різних умовах, і інстинктивне поведінка може проявлятися неоднаково. У щурів материнський інстинкт може різко змінитися в залежності від умов виховання. Якщо вони росли без рухливих предметів, то буде проявлятися явно дефектне батьківське поводження. Дефект буде ще більш виражений, якщо щурів вирощувати у великих комірах, що не дозволяють їм вилизувати свої геніталії. У цьому випадку вони часто загризають своїх дитинчат (Хайнд Р., 1975).
Проблема “жорсткості” інстинкту виявилася, можливо, найбільш складною в етології. Для розуміння цієї проблеми необхідно враховувати, що інстинктивна реакція управляється як запускаючим її ключовим подразником, так і цілою серією інших, “орієнтувальних” подразників. Самі по собі орієнтують подразники вплив на поведінку не надають, а набувають його тільки під дією релізера. Для роющей оси філантуса, охотящейся на бджіл, релизеров служитиме зоровий образ бджоли, а ориентирующим подразником – напрямок вітру, оскільки вона завжди нападає з підвітряного боку. Для зяблика в разі небезпеки релизеров служитиме крик тривоги, що дає “команду” до польоту, а ориентирующим подразником – найближче укриття, що визначає, куди летіти (Хайнд Р., 1975).
У взаємодії цих детермінант і слід шукати відповідь на питання про “жорсткості” інстинкту. В рамках мотиваційного підходу В. Вілюнас трактує інстинкт як успадковану мотивацію. Саме мотиваційна установка (а не самі релізери) визначає здатність релизеров запускати поведінкові реакції. Тому мотиваційну установку можна вважати головним детерминантом інстинкту (Вілюнас В., 2006). Такий погляд добре узгоджується з сучасними уявленнями про роль спадковості в поведінці. Етапи самого інстинктивного процесу детерміновані по-різному. Якщо пошукова фаза найчастіше характеризується широкою нормою реакції, то ФКД – вельми вузькою. Чим ближче поведінку до завершального, тим більш жорстко воно детерміновано генетично. Це найважливіша закономірність, яка спостерігається в еволюції поведінки.
Мотиваційний підхід дозволяє розглянути еволюційні тенденції у прояві генетичної детермінації поведінки. При реалізації стратегії пластичності основною тенденцією в еволюції поведінки є збільшення значення набутого індивідуального досвіду, але не за рахунок витіснення інстинкту, а шляхом його все більш досконалого інструментального оснащення. У багатьох тварин інстинкти поєднуються з набутими формами поведінки, формуючи складні комплексні моделі, в яких генетично задається тільки загальна схема поведінки, а деталі купуються в процесі навчання. При цьому відбувається зменшення “жорсткості” інстинкту, його стереотипності і прихильності до ключової стимуляції. Все більшого значення набуває онтогенетическая конкретизація інстинкту в результаті научіння, однак при цьому зберігається тенденція діяти певним чином (Вілюнас В., 2006). Інстинкт не вичавлюємо в ході еволюції научением. Ось ця важлива деталь і виявилася незрозумілою стосовно людини в психології і гуманітарних науках.
Таке становище змушує визнати, що між інстинктом, импринтингом і обумовлюванням (формуванням умовних рефлексів) немає чітких кордонів. Швидше за все, між ними існує безперервний континуум, як і в більшості інших природних явищ. Діапазон континууму виражений ступенем генетичної детермінації всіх аспектів поведінки.
Імпрінтінг являє собою проміжну область між “класичним” інстинктом і “класичним” обумовлюванням. У інстинкті ми спостерігаємо генетично задану реакцію на генетично заданий стимул. У импринтинге готовність до сприйняття стимулу також задається генетично, але сам стимул організм виявляє в онтогенезі. Завчені орієнтири виконують у импринтинге ту ж роль, що і релізери в інстинкті, тому допустимо сказати, що імпринтинг – це інстинкт з механізмом онтогенетичного розвитку (Thorpe W., 1974). При обусловливании відбувається розширення діапазону стимулів, а умовні подразники грають роль орієнтувальних.
При порівнянні імпринтингу і обумовлення необхідно зауважити, що їх зближує вибірковість научения. Накопичено величезну число фактів, що показують перевагу одних стимулів перед іншими, як при импринтинге, так і при утворенні умовних рефлексів (Seligman М. Е., 1972). Така вибірковість, безумовно, зумовлена генетично, що зайвий раз показує генетичну детермінованість всіх форм поведінки.
У етологичеських дослідженнях вивчення еволюційних аспектів поведінки завжди було найважливішим напрямком. Ці дослідження, в першу чергу, стосувалися адаптивного значення поведінкових ознак і ролі природного відбору в їх формуванні при аналізі філогенезу видоспецифічності моделей поведінки.
Оскільки роль поведінки в житті всіх тварин надзвичайно велика, то природним відбором будуть виділені навіть незначні відхилення в бік більшої пристосованості. Цей процес в природі часто розтягнутий на мільйони років, але висока швидкість розмноження мушки дрозофіли (класичного об’єкта генетики) дозволяє проводити експерименти з вивчення еволюції поведінки. Наочний приклад описаний в чудовій книзі Н. Тінбергена “Поведінка тварин” (Тінберген Н., 1978). Для досвіду взяли дві лінії мух, які в природних умовах схрещуються один з одним. У послідовних схрещуваннях залишали тільки чистокровних мух, а всі гібридні мухи знищувалися. Через 3 року, змінивши 40 поколінь, дослідники могли спостерігати чіткі еволюційні зміни, виражені стійкою статевої ізоляцією між двома лініями: і самці, і самки явно воліли для спарювання особин своєї лінії. Статева поведінка, пов’язане з “привабливістю” статевого партнера, досить швидко змінилося під дією спрямованого відбору.
Сучасне розуміння інстинктів в чому знімає багатовікову дилему: природа або середу (Nature or Nurture) навколо витоків поведінки. У формуванні поведінки ці два джерела переплетені значно тісніше, ніж в інших фенотипічних проявах. За сучасними уявленнями всі поведінкові ознаки, як і інші ознаки організмів, генетично детерміновані. Однак ступінь генетичної детермінації ознаки може варіюватися в широких межах. Генетична програма поведінкових ознак іноді записана в самих “загальних рисах”, вона багато в чому залежить від зовнішніх впливів, тому нерідко її роль вислизала від погляду дослідників. Але саме вона лежить в основі всіх форм поведінки у всіх тварин.
Людина не є винятком, і з цим фактом суспільству доведеться рахуватися. Поведінка людини значною мірою детерміновано генетично, незважаючи на широкий діапазон варіантів під впливом культурного середовища. Аналіз біологічної детермінації поведінки людини змушує по-новому розглянути проблеми “свободи волі”, “відповідальності за свої вчинки” і “розумності людини”. А. В. Олескін у своїй книзі “біополітики” (2001) призводить чудове порівняння: “Юриспруденція і етика не вимагають, щоб ми долали рак або захворювання серця зусиллям волі, але передбачається, що ми у всіх випадках здатні – і повинні подолати поведінкові розлади саме таким чином “.