Спадковий поліморфізм природних популяцій

Процес видоутворення за участю такого чинника, як природний відбір, створює різноманітність живих форм, пристосованих до умов проживання. Серед різних генотипів, що виникають у кожному поколінні завдяки резерву спадкової мінливості і перекомбінаціі алелей, лише обмежене число обумовлює максимальну пристосованість до конкретного середовища. Можна припустити, що диференціальне відтворення цих генотипів в кінці призведе до того, що генофонди популяцій будуть представлені лише “вдалими” алелями і їх комбінаціями. У підсумку відбудеться загасання спадкової мінливості і підвищення рівня гомозиготности генотипів.

У природних популяціях, проте, спостерігається протилежний стан. Більшість організмів є високогетерозіготнимі. Окремі особини гетерозіготни частково за різними локусами, що підвищує сумарну гетерозиготность популяції. Так, методом електрофорезу на 126 особин рачка Euphausia superba, що представляє головну їжу китів в антарктичних водах, вивчали 36 локусів, що кодують первинну структуру ряду ферментів. По 15 локусам мінливість відсутня. За 21 локусу було по 3-4 алелі. В цілому в цій популяції рачків 58% локусів були гетерозиготними і мали по 2 алелі і більше. В середньому у кожної особини було по 5,8% гетерозиготних локусів. Середній рівень гетерозиготності у рослин становить 17%, у безхребетних – 13,4%, у хребетних – 6,6%. У людини цей показник дорівнює 6,7%. Настільки високий рівень гетерозиготності не можна пояснити тільки мутаціями в силу відносної їх рідкості.

Наявність в популяції кількох равновесно співіснують генотипів в концентрації, що перевищує по найбільш рідкісної формі називають поліморфізмом. Спадковий поліморфізм створюється мутаціями і комбинативной мінливістю. Він підтримується природним відбором і буває адаптаційним (перехідним) і гетерозиготних (балансувати).

Адаптаційний поліморфізм виникає, якщо в різних, але закономірно змінюються умовах життя добір сприяє різних генотипів. Так, в популяціях двоточкових сонечок Adalia bipunctata при догляді на зимівлю переважають чорні жуки, а навесні – червоні (рис. 11.8). Це відбувається тому, що червоні форми краще переносять холод, а чорні інтенсивніше розмножуються в літній період.

Адаптаційний поліморфізм за аллелям гена, відповідального за синтез ферменту лактатдегідрогенази, дозволяє північноамериканським рибкам Fundulus heteroclitus виживати в широких діапазонах температур і заселяти великий ареал. При низьких температурах один з алелів відповідає за варіант ферменту, що здійснює свою функцію ефективніше іншого. Крім того, риби, що володіють цим варіантом ферменту, здатні переміщатися швидше за інших і активніше уникати поїдання хижаками (рис. 11.9).

Балансувати поліморфізм виникає, якщо добір сприяє гетерозиготі в порівнянні з рецесивними і домінантними гомозиготами. Так, у дослідній чисельно рівноважної популяції плодових мух Drosophila melanogaster, що містить спочатку багато мутантів з темнішими тілами (рецесивна мутація ebony), концентрація останніх швидко падала, поки не стабілізувалася на рівні 10% (рис. 11.10). Аналіз показав, що в створених умовах гомозиготи по мутації ebony і гомозиготи за алелем дикого типу менш життєздатні, ніж гетерозиготні мухи. Це і створює стан стійкої поліморфізму за відповідним локусу.

Явище селективного переваги гетерозигот називають сверхдомінантностью. Механізм позитивного відбору гетерозигот різний. Правилом є залежність інтенсивності відбору від частоти, з якою зустрічається відповідний фенотип (генотип). Так, риби, птахи, ссавці воліють звичайні фенотипічні форми видобутку, “не помічаючи” рідкісних.

Як приклад розглянемо результати спостережень, виконаних на звичайній наземної равлику Cepaea nemoralis, раковина у якої буває жовта, різних відтінків коричневого кольору, рожева, оранжева або червона. На раковині може бути до п’яти темних смуг. При цьому коричневе забарвлення домінує над рожевою, а вони обидві – над жовтою. Смугастість – рецесивна ознака. Равлики поедаются дроздами, що використовують камінь як ковадло, щоб розбити раковину і дістатися до тіла молюска. Підрахунок числа раковин різного забарвлення навколо таких “наковален” показав, що на траві або лісовій підстилці, фон яких досить однорідний, видобутком птахів частіше виявлялися равлики з рожевою і смугастою раковиною. На пасовищах з грубими травами або в живоплотах з більш строкатим фоном частіше поїдалися равлики, раковини яких були пофарбовані у світлі тони і не мали смуг.

Самці відносно рідкісних генотипів можуть мати підвищену конкурентоспроможність у боротьбі за самок. Селективну перевагу гетерозигот обумовлено також явищем гетерозису. Підвищена життєздатність міжлінійних гібридів відображає, мабуть, результат взаємодії алельних і неалельних генів в системі генотипів в умовах гетерозиготности за багатьма локусами. Гетерозис спостерігається в відсутність фенотипова прояви рецесивних алелей. Це зберігає прихованими від природного відбору несприятливі і навіть летальні рецесивні мутації.

У силу різноманітності чинників довкілля природний відбір діє одночасно з багатьох напрямків. При цьому кінцевий результат залежить від співвідношення інтенсивності різних векторів відбору. Кінцевий результат природного відбору в популяції залежить від накладення багатьох векторів відборів і контротборов. Завдяки цьому досягається одночасно і стабілізація генофонду, і підтримання спадкового різноманітності.

Балансувати поліморфізм надає популяції ряд цінних властивостей, що визначає його біологічне значення. Генетично різнорідна популяція освоює більш широкий спектр умов життя, використовуючи середовище проживання більш повно. В її генофонді накопичується більший обсяг резервної спадкової мінливості. В результаті вона набуває еволюційну гнучкість і може, змінюючись в тому чи іншому напрямку, компенсувати коливання середовища в ході історичного розвитку.

У генетично поліморфної популяції з покоління в покоління народжуються організми генотипів, пристосованість яких неоднакова. У кожен момент часу життєздатність такої популяції нижче рівня, який був би досягнутий за наявності в ній лише найбільш “вдалих” генотипів. Величину, на яку пристосованість реальної популяції відрізняється від пристосованості ідеальної популяції з “кращих” генотипів, можливих при даному генофонді, називають генетичним вантажем. Генетичний вантаж – неминучий наслідок генетичного поліморфізму, своєрідна плата за екологічну та еволюційну гнучкість.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Спадковий поліморфізм природних популяцій