Спадкова, або генотипічна, мінливість
Спадкова мінливість обумовлена змінами генів або виникненням їх нових комбінацій. Спадкова мінливість пов’язана зі змінами генотипу організму.
Мутаційна мінливість. За часів Дарвіна причини спадкової мінливості не були відомі. Вивчення генетичних процесів у популяціях сприяло подальшому розвитку еволюційної теорії. Мутації як одна з форм спадкової мінливості розглядаються єдиним джерелом отримання якісно нових ознак. Мутаційна мінливість властива всім організмам. Мутаційні процеси – результат стійких змін, що відбуваються в хромосомах під впливом факторів зовнішнього або внутрішнього середовища.
Основи уявлень про мутаціях були закладені в роботах голландського ботаніка і генетика X. Де Фріза (1848-1935) ще в 1901 – 1903 рр. Він досліджував рослина енотери, або ослинник, і спостерігав появу різких спадкових відхилень від вихідної форми.
Згідно мутаційної теорії, мутації виникають раптово, без всяких переходів; мутації цілком стійкі, мутації – зміни якісні; мутації можуть бути як корисними, так і шкідливими, і т. д. Головною помилкою Де Фріза було твердження, що в результаті мутації, без участі природного відбору, можуть виникати нові види. Насправді, мутаційна мінливість поставляє матеріал для природного відбору, в результаті якого в процесі еволюції формуються нові види.
Мутації можуть бути неглибокими і незначно зачіпати лише окремі особливості (морфологічні, фізіологічні, поведінкові) організму – розміри і конституцію, забарвлення, плодючість, несучість (наприклад, курей) і молочність (наприклад, великої рогатої худоби). У той же час трапляються і більш глибокі мутаційні зміни, використовувані людиною в селекції рослин (махрові сорти квітів, дерева з пірамідальними кронами) і тварин (курдючні, каракулеві та інші породи овець).
Нерідко мутації поділяють відповідно до рівнів носіїв генетичної інформації: генні, геномні і хромосомні. Найбільш різноманітні і численні генні мутації. Природні популяції насичені різноманітними мутаціями. Синтетична теорія еволюції допускає можливість раптового видоутворення, наприклад, шляхом хромосомних мутацій, геномних мутацій (поліплоїдія).
Генні, або точкові, мутації виникають в результаті якісних змін окремих генів. Найкраще генні мутації вивчені на мікроорганізмах. Генні мутації пов’язані зі змінами в послідовності нуклеотидів, що виникають у процесі подвоєння молекул ДНК. Утворюються нові алельних гени. Зазначені зміни призводять до формування нової послідовності амінокислот при синтезі білкової молекули і проявляються у зміні фенотипу організму. Генні мутації відіграють значну роль в еволюційних процесах, поставляючи матеріал для природного відбору. Значне число генних мутацій шкідливо для організму або нейтрально. При певному збігу обставин деякі з них можуть виявитися корисними.
Геномні мутації приводять до зміни числа хромосом. Найбільш поширений варіант геномних мутацій – кратне збільшення числа хромосом, або полиплоидия. Полиплоидия найбільше характерна для рослин і найпростіших. Поліплоїдні рослини володіють великими розмірами і відрізняються швидким зростанням. Такі рослини можуть являти собою певний інтерес для селекційної роботи. У багатоклітинних організмів це явище надзвичайно рідкісне, але зустрічається у дощових черв’яків. Полиплоидия виникає в результаті порушень розбіжності хромосом в мітозі або мейозі. Причинами таких порушень може бути низька або висока температура, іонізуюче випромінювання, а також деякі хімічні реагенти. Полиплоидия виражається у відхиленнях від диплоїдного набору числа хромосом в соматичних клітинах і від гаплоїдного – в статевих клітинах. Виникають клітини з триплоїдному (Зя), Тетраплоїдний (4л), пентаплоідним (5 “), гексаплоїдному (бп) і т. д. наборами хромосом. Зустрічаються 10- 12-кратні набори хромосом.
Хромосомні мутації – це перебудови хромосом, або хромосомні аберації. У результаті хромосомних аберацій структура хромосом змінюється. При цьому якусь ділянку хромосоми може випасти, подвоїтися або переміститися на інше місце. Можливі й міжхромосомні перебудови, “злиття” хромосом. Хромосомні мутації виникають спонтанно, але найчастіше під впливом мутагенів. Хромосомні мутації ведуть до змін у функціонуванні генів. Наприклад, у дрозофіли хромосомніаберації можуть викликати морфологічні зміни, такі, як зменшення числа фасеток очі, вирізки на крилах і ін. Гомозиготи по хромосомним перебудовам, як правило, нежиттєздатні.
Вітчизняний генетик-еволюціоніст С. С. Четвериков (1880- 1959), роботи якого дали початок сучасному синтезу генетики і класичного дарвінізму, прийшов до висновку, що природні популяції насичені рецесивними мутаціями, залишаючись при цьому фенотипно однорідними, тобто в поєднанні з аллель-ним домінантним геном вони не виявляються. Але іноді зустрічаються домінантні мутації, які не тільки знижують життєздатність організму, але й можуть приводити його до загибелі.
У природі мутації досить рідкісні: одна нова мутація на 104- 10 “генів, в середньому в одній з 100 000 гамет. Але оскільки, наприклад, кожна особина ссавця несе в собі до 100 000 генів, то кожна з них несе в собі і знову виниклу мутацію. У підсумку складається свого роду прихований резерв спадкової мінливості, резерв (передумова) для подальших еволюційних перетворень. Результати спадкової мінливості проявляються в мінливості форми рогів оленів, антилоп, баранів і козлів, малюнка крил деяких видів метеликів, малюнка шкур жирафів і т. п. Завдяки властивості накопичення мутацій в генотипах особин їх число значно.
Комбинативная мінливість. Комбинативная мінливість обумовлена новими поєднаннями окремих генів і хромосом, тобто виникненням їх нових комбінацій. У результаті панмиксии (вільного схрещування) виникають зовсім нові комбінації алелей, які складаються за рахунок певної поведінки хромосом в мейозі і при заплідненні або в результаті рекомбінації. Внаслідок комбіна-тивной мінливості виникає нескінченно велике генотипи-чеський і фенотипічнірізноманітність. Формується постійне джерело для різноманітності видів і накопичується великий матеріал для природного відбору. Нові комбінації не тільки легко виникають, але і швидко руйнуються.
Видатний російський біолог-генетик Н. И. Вавилов (1887 – 1943), автор вчення про центри походження культурних рослин, багато років вивчав спадкову мінливість родини злакових, досліджуючи як культурні рослини, так і їх диких предків, створив вчення про центри походження культурних рослин. Н. И. Вавилов встановив (1920) таку закономірність, відому як закон гомологічних рядів: “Види і пологи, генетично близькі між собою, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм для одного виду, можна передбачати знаходження тотожних форм у інших видів і родів “(М. І. Вавілов. Закон гомологічних рядів в спадкової мінливості. – М.: Наука, 1987). Причому чим ближче генетично форми, тим повніше тотожність в рядах їх мінливості (рис. 2.10).
Закон гомологічних рядів не є приватним законом, незважаючи на те що він відкритий на прикладі рослин, а відображає общебиологическое явище. Теоретичною основою гомології рядів фенотипической мінливості у близькоспоріднених груп є уявлення про єдність їх походження шляхом дивергенції під дією природного відбору. В основі закону лежить явище паралелізму генотипической мінливості у особин з подібним набором генів. Закон гомологічних рядів вказує селекціонерам напрямки штучного відбору.