Сенсорні рецептори

Сенсорні рецептори – клітини, спеціалізовані на сприйнятті зовнішніх стимулів різної модальності. Рецептори можуть бути оточені складною системою допоміжних структур, утворюючи органи чуття. Слід зауважити, що сенсорний рецептор не обов’язково представлений нейроном.
При порівняльно-анатомічному аналізі еволюції нервової системи хребетних чітко спостерігається тенденція цефалізаціі – прогресуючого зростання відносних розмірів і функціональної ролі головного мозку. Чим вище рівень організації організму, тим зазвичай складніше влаштований його головний мозок і менше автономії залишається у спинного мозку. Ця тенденція, у свою чергу, у великій мірі визначала ключові моменти загальної еволюції хребетних.
“Доленосним” подією в історії життя на Землі був вихід хребетних на сушу. Ця подія покрито глибокою таємницею. Численні моделі такого виходу грішать “неузгодженостями”, що постійно штовхає авторів до розробок нових моделей. В цілому, вихід на сушу не зажадав істотної перебудови нервової системи первічноводних предкової організмів. Нервова система амфібій – перших “підкорювачів” суші, має багато спільного з нервовою системою риб. Але є й важливі особливості. Освіта парних кінцівок, що виконують основну роль при русі, призводить до появи плечового і попереково-крижового сплетінь, об’єднуючих нерви спинного мозку. Амфібії мають хороший зір і здатні розрізняти кольори. Вони більш здатні до індивідуального навчання, хоча поступаються рибам в різноманітності рухів.
Іншим “епохальним” подією в історії життя на Землі було виникнення амниот, до яких відносяться всі наземні класи хребетних, крім амфібій. Внутрішнє запліднення і формування амниотических оболонок зародка зробили розвиток амниот незалежним від води, що відкрило їм необмежені можливості для підкорення суші. На довгий час панівним класом на Землі стають представники амниот – рептилії (рис. 8.4). Ймовірно, перші рептилії були живородящими, а яйцекладущіе форми виникають вдруге (Савельєв С. В., 2005). В даний час більшість еволюціоністів припускають поліфіліческое походження груп колишнього класу рептилій від різних амфібій. У першу чергу це відноситься до черепахам, які мають найбільш давнє походження і виділеним зараз в окремий клас Anapsida від решти “справжніх” рептилій (клас Diapsida).

Сучасні рептилії являють собою жалюгідні залишки в порівнянні з великою кількістю вимерлих форм, серед яких найбільш широко відомі різноманітні динозаври. Їм присвячена велика наукова і науково-популярна література, оскільки життя і загадкове зникнення динозаврів завжди викликали підвищений інтерес. Неймовірна різноманітність і поширення рептилій в мезозойську еру в наземній, водної та повітряної середовищі не в останню чергу визначалися структурно-функціональної організацією їх мозку. Перебудова статевої поведінки і турбота про потомство спричинили розвиток нових мозкових центрів і формування кори. Широка дивергенція змушує деяких авторів припускати наявність в еволюції динозаврів спрямування на розвиток когнітивних здібностей. Існує навіть (нехай кілька фантастична) версія можливого розвитку розумових здібностей у динозаврів при іншому ході еволюційних подій (рис. 8.5).

У гігантських травоїдних динозаврів, навпаки, на противагу тенденції цефалізаціі, спинний мозок значно перевершував головний. Але спинний мозок – це скоріше виконавчий орган. Програмування поведінки на основі аналізу сенсорної інформації здійснюється головним мозком. У випадку з гігантськими динозаврами ми, можливо, стикаємося з черговим еволюційним тупиком.
В еволюції мозку амніоти формують дві незалежні філогенетичні лінії: стриарную, представлену птахами, і кортикальну, представлену ссавцями. У цих напрямках домінуючу роль набувають різні структури переднього мозку: у першому випадку – базальні ядра, у другому – кора.
Ймовірно, ссавці виникли раніше, ніж птиці. Їх предками вважають зверозубих (отр. Cynodontia) з вимерлого класу Synapsida, яких раніше об’єднували з рептиліями, але зараз припускають незалежне походження цих груп від різних амфібій. Таким чином, лінії, що ведуть до птахів і до ссавців, розійшлися дуже давно (можливо, близько 300 млн років тому).
Походження птахів більш невизначено, проте не підлягає сумніву їх спорідненість з рептиліями підкласу архозаврів (підклас Archosauria), до яких відносяться всі динозаври та сучасні крокодили. Також не викликає сумніву, що різні групи рептилій неодноразово намагалися освоїти повітряний простір. Прикладом однієї з таких спроб може служити легендарний археоптерикс (Archaeopteryx), спочатку беззастережно “записаний” в предки птахів.
Ссавців (клас Mammalia) зазвичай розглядають як носіїв найбільш складного поведінки. З органів чуття, на початковому етапі їх еволюції, особливу роль відігравало нюх, а зорова система, навпаки, втратила своє значення, тому багато ссавці позбавлені колірного зору. Найбільшою мірою на вихідний тип схожий мозок комахоїдних (яких зараз не розглядають як єдиний загін).
Мозок птахів (клас Aves) за своєю функціональної організації принципово відрізняється від мозку ссавців. Першорядну роль у птахів набуває гіперстріатум, а не кора (Ромер А., Парсонс Т., 1992). Однак у цьому напрямку еволюція також досягла великих успіхів, що демонструють своїми здібностями до навчання й навіть розумової діяльності великі папуги і Вранова. До особливостей мозку птахів і ссавців ми ще повернемося в наступному розділі.
Аналіз достатньої кількості видів різних систематичних груп хребетних показує помилковість популярних поглядів на еволюцію їх мозку як на лінійний процес (Jerison H., 1973). На філогенетичному дереві ми бачимо типову і для інших ознак нерівномірність.
Навіть риби початково поміщалися в категорію “найбільш примітивних” швидше за традицією. Людина не спромігся досконально вивчити їх поведінку, а якщо і вивчав, то підходив з уже готовим міфом про примітивних істот, від яких нічого чекати цікавих фактів (Резнікова Ж. І., 2005). Однак дослідження показали, що поведінка риб далеко не так просто, як здавалося. Серед риб також є свої “інтелектуали”. З іншого боку, в еволюції ссавців звертає на себе увагу велика кількість невдалих еволюційних експериментів, що часто призводило до швидкого вимирання численних форм.
Серед ссавців особливо складно провести чітку взаємозв’язок між філогенієй, будовою мозку і поведінкою. Так, представники підкласів яйцекладущих і сумчастих ссавців, не дивлячись на старовину походження, мають нервову систему, де поєднуються архаїчні і вельми прогресивні риси. Обидві групи характеризуються відсутністю мозолистого тіла, що з’єднує ліву і праву півкулі, але, разом з тим, мозок єхидни (Tachyglossus aculeatus) має розвинену систему борозен (рис. 8.6). Такий розвиток стало наслідком еволюційних перетворень у напрямку спеціалізації.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 3.00 out of 5)

Сенсорні рецептори