Регуляция капиллярного кровотока

Английский исследователь А. Крог заметил, что в условиях покоя в скелетных мышцах лягушки функционирует небольшое количество капилляров. Когда мышцы начинают работать плотность капиллярной сетки возрастает и достигает максимума (200-300 капилляров на 1 мм2 поперечного сечения мышцы) сразу после окончания максимальной работы. Кроме того, оказалось, что картина капиллярной сетки (положение функционирующих капилляров, их количество) в поле зрения микроскопа не является постоянной даже в неработающем мышце: одни капилляры появляются, другие исчезают. Это явление получило название игры капилляров или вазамоции.
Эти факты наводят на мысль, что капилляры способны закрываться и открываться, благодаря чему и меняется количество функционирующих, видимых капилляров. Однако известно также, что капилляры лишены гладкомьзових волокон, а процесс закрывания и открывания капилляров осуществляют прекапиллярные сфинктера, которые вместе с метартериол регулируют микроциркуляцию путем остановки или восстановления доступа крови к капиллярам.
Работа прекапиллярных сфинктеров и артериол регулируется двумя механизмами: сосудосуживающим (вазоконсиприкипорним) и сосудорасширяющим (вазодилаторним). В основе первого из них лежит способность гладенькомьзових клеток прекапиллярных артериол и сфинктеров сокращаться при их растяжении повышением давления крови. Поскольку кровь при нормальных условиях всегда поступает в артериол под относительно высоким давлением (40-60 мм рт. ст.), то этот фактор действует постоянно. Двигательная иннервация этих участков сосудистой системы выражена значительно слабее, чем более проксимальных и дистальных участков. Поэтому считают, что нервная система в осуществлении вазоконстрикторных воздействий на прекапилляры и сфинктера играет незначительную роль (Комов, 1984). Вазодилаторний влияние на этот участок сосудистого русла поступают продукты обмена веществ и гипоксия (недостаток кислорода). Дело в том, что пока прекапиллярные сфинктера закрыты и кровь в капилляры не поступает, в части ткани, которая питается через эти капилляры, поглощается кислород и развивается гипоксия, накапливаются метаболиты (молочная и угольная кислота, продукты гидролиза АТФ, аденозин и т. д.). Все они расширяют кровеносные сосуды, открывают сфинктера и восстанавливают кровоток в данном участке ткани. Кровь приносит кислород и вымывает продукты метаболизма, устраняя таким образом сосудорасширяющие агенты. Снова вступает в действие миогенный фактор – сокращение гладенькомьзових клеток прекапиллярных артериол и сфинктеров, и кровоток в области ткани прекращается на время.
Капилляры открываются и закрываются не одновременно все, а по очереди, с периодичностью от 3-20 с до 2-5 мин. Пока одни капилляры открыты и питают окружающие их клетки, образующие вокруг каждого капилляра своеобразный тканевый цилиндр за Крог, другие капилляры закрыты – в их тканевых цилиндрах происходит накопление метаболитов. Через некоторое время закрыты капилляры открываются, а предыдущие, вымыв из тканей метаболиты, закрываются. Таким образом происходит “игра капилляров”, благодаря которой кровеносная система, используя относительно небольшой объем крови, поочередно питает все ткани и клетки тела. При этом кровяное давление остается неизменным. Когда какой-то орган повышает свою активность, начинает работать, например скелетная мышца, его метаболизм растет метаболиты накапливаются быстрее, открывается больше капилляров и на долгое время, или они совсем не закрываются, пока мышца сокращается. Давление крови в капиллярах возрастает, фильтрация усиливается. При этом к работающему органа притекает больше крови, а неработающие органы и ткани получают меньше крови, и за счет перераспределения крови артериальное давление остается постоянным.
Кроме метаболитов, на прекапиллярные звено сосудистой системы действуют также гормоны, различные физиологически активные вещества: в частности, норадреналин, адреналин, вазопрессин сужают эти сосуды, а ацетилхолин, гистамин, аденозин, наоборот, расширяют их.
Вопрос о способности перицитов (клеток Руже), которые своими отростками охватывают капилляры, сокращаться и изменять просвет капилляров, дебатируется с переменным успехом более 100 лет. Из-за отсутствия доказательств последние 50 лет большинство ученых возражала их роль в вазомоции. Однако недавно было убедительно показано, что перициты печеночных синусоидов (они же звездчатые клетки, клетки Ито, печеночные перисинусоидни липоциты) способны сокращаться и расслабляться как in situ, так и in vitro, то есть вне организма (Kawada N., 1992) Таким образом можно утверждать, что по крайней мере синусоиды печени могут сужаться и расширяться благодаря активным реакциям звездчатых клеток-перицитов. Эти клетки реагируют на вещества, синтезируемые эндотелием синусоидов (эндотелий, оксид азота, простагландины), на гормоны (ангиотензин-II, вазопрессин) и некоторые другие физиологически активные вещества.
Коэффициент капиллярной фильтрации (К), который входит в уравнение (19) и в известной степени определяет интенсивность транскапилярного обмена, зависит от строения капиллярной стенки, точнее от ее проницаемости и поверхности функционирующих капилляров. Все факторы, регулирующие капиллярный кровоток, влияют не только на давление в капиллярах, но и на количество открытых капилляров, то есть на величину поверхности, через которую осуществляется фильтрация и диффузия веществ. Более того, такие вещества как гистамин, брадикинин могут изменять форму и размеры эндотелиальных клеток, что приводит к изменению размеров межклеточных промежутков, величины пор в стенке капилляров и их проницаемости.
Известно, что денервация органа или ткани резко увеличивает проницаемость их капилляров, что приводит к отеку ткани и других патологических проявлений. Эти факты указывают на роль нервной системы в регуляции капиллярной проницаемости, но неясно, какой механизм лежит в основе данного эффекта: он может быть результатом действия мощного и длительного толчка, вызванного повреждением нервов при денервации, или же следствием повышения чувствительности денервированных ткани к гуморальным факторам.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Регуляция капиллярного кровотока