Реакція хижака на збільшення чисельності жертв
Обмеження зростання популяції жертв хижаками можливо, якщо у відповідь на збільшення чисельності жертв буде зростати питомий (т. Е. Доводиться в середньому на одну особину жертв) споживання їх хижаками. Подібне посилення преса хижаків в принципі може відбуватися, по-перше, за рахунок зростання середнього раціону однієї особини хижака, а по-друге, за рахунок збільшення чисельності популяції хижака. Очевидно, перший ефект, званий функціональної реакцією, – короткостроковий, а другий, званий чисельної реакцією, – довгостроковий.
Функціональна реакція хижака на збільшення чисельності жертв вивчена досить добре. У 50-х рр., Вивчаючи експериментальними методами харчування риб, В. С. Івлєв показав, що індивідуальний раціон (т. Е. Кількість їжі, спожитої за одиницю часу) тварини при збільшенні щільності пропонованих йому кормових об’єктів зростає, а потім виходить на плато. Математична модель, запропонована В. С. Івлєв (1955) для опису залежності величини раціону від кількості запропонованої їжі, надалі стала широко застосовуватися при вивченні харчування самих різних (переважно, правда, водних) тварин. Трохи пізніше функціональна реакція хижака була детально досліджена канадським екологом К. Холдингом (Holling, 1965), що показало, що зростання споживання хижаком своєї здобичі в міру збільшення її кількості може відбуватися по-різному. Так, наприклад, у богомола Hierodula crassa при годуванні його мухами (Musca domestica) число з’їдених жертв спочатку швидко збільшувалася, а потім знижувалося і виходило на плато (рис. 41, а). У той же час у оленячої миші Peromyscus maniculatus, якій в якості жертв пропонували кокони соснового пильщика Neodiprion sertifer (комахи із загону перетинчастокрилих), споживання жертв у міру збільшення їх кількості росло спочатку повільно, потім швидше, а потім, вповільнюючись, виходило на плато, т. е. описувалося S-подібної кривої (рис. 41, б). Відмінності між цими кривими, мабуть, відображають різні еволюційно склалися стратегії добування їжі.
Безхребетні хижаки, як правило, дуже чітко реагують на строго певні стимули, специфічно пов’язані з їх жертвами. При збільшенні щільності жертв хижак починає поїдати їх більше, оскільки вони частіше йому зустрічаються. Таким чином, спочатку зростання раціону хижака пропорційний частоті його зустрічей з жертвами. Однак незабаром зростання це починає сповільнюватися, і крива функціональної реакції виходить на плато. Відбувається це з двох причин. По-перше, у міру того як хижак наїдається, підвищується поріг збудження, при якому спостерігається його реакція на жертву. Так в дослідах К. Холдингу наївся богомол реагував на мух, що знаходяться на меншій відстані, ніж голодний. По-друге, сам процес упіймання здобичі і поїдання її потребує певного часу, і хижак не може приступити до нападу на наступну жертву, поки він не з’їв попередню.
Хребетні хижаки, володіючи високо розвинутою нервовою системою, можуть реагувати на більш широке коло подразників, але поріг збудження їх при цьому вище (т. Е. Хижак як би не відволікається по дрібницях). Тому при незначному збільшенні щільності жертв інтенсивність споживання їх хребетними хижаками зростає повільно (зауважимо також, що хижакові невигідно витрачати багато енергії на нечисленну жертву). Однак при високій чисельності жертв якогось певного виду хребетні хижаки можуть швидко навчитися або “налаштуватися” на переважне споживання саме цього конкретного виду. Швидкому зростанню раціону відповідає середній, найбільш крутий ділянку S-подібної кривої. У деталям форма кривої функціональної реакції може сильно варіювати від одного виду хижаків до іншого, а також у межах одного виду в залежності від віку та фізіологічного стану особин. Різниця між функціональними реакціями безхребетних і хребетних хижаків не жорстка, а іноді S-подібна крива виявляється і у безхребетних хижаків.
Ступінь прояву функціональної реакції (т. Е. Величина, що показує, у скільки разів зростає раціон при надлишку їжі) у різних видів може сильно варіюватися. Так, спостереження в природній обстановці показали (Holling, 1959), що при збільшенні числа коконів соснового пильщика середнє (що припадає на одного хижака) споживання їх куцохвостої Бурозубки (Blarina brevicauda) різко зростає, а споживання звичайної бурозубки (Sorex cinereus) залишається на тому ж рівні (рис. 42, а).
В якості теоретичної бази їх протягом останніх двох десятиліть нерідко служила концепція, відома як “теорія оптимального добування їжі” (optimal foraging theory – англ.). В основі її лежить, загалом, очевидне припущення про те, що в ході еволюції максимизируется кількість енергії, одержувана тваринам за певний час, або мінімізується час, витрачений на добування їжі.
Чисельна реакція хижака на збільшення щільності популяції жертв також сильно змінюється від одного виду до іншого. Зокрема, в тій же роботі К. Холдингу показано, що при збільшенні числа коконів соснового пильщика помітно зростає чисельність звичайної бурозубки, тоді як чисельність іншого виду землерийок – куцохвостої бурозубки – залишається майже незмінною (рис. 42, б). Інакше кажучи, спостережувана ситуація зворотна тієї, що відзначалася при зіставленні функціональних реакцій цих же видів. Що ж стосується реакції третього вивченого К. Холдингом виду – оленячої миші (Peromyscus maniculatus), то його функціональна і чисельна реакції виявилися проміжними між зазначеними для звичайної і куцохвостої бурозубок.
Знаючи функціональну і чисельну реакцію кожного з цих видів, виявилося можливим оцінити їх сумарний ефект на популяцію жертв. З’ясувалося, що при незначному підйомі щільності жертв істотна роль в обмеженні їхніх популяцій належить куцохвостої Бурозубки, а при більш значному – звичайної бурозубки і оленячої миші (мал. 43). Максимальна питома (у розрахунку на одну особину жертви) прес хижаків досягається при деякій середньої щільності жертв. При подальшому ж зростанні щільності жертв частка популяції, що вилучається хижаком, знижується, і фактично популяція контролюється хижаками.
Якщо вихід на плато кривої функціональної реакції зрозумілий (не може ж одна людина, навіть дуже голодний, з’їсти за день слона), то причини зупинки зростання чисельності хижаків при наявності надлишку доступних жертв менш ясні. Мабуть, в найзагальнішому вигляді можна припускати, що чисельність популяції хижаків починає лимитироваться іншими фактором, наприклад поведінковими механізмами, що забезпечують охорону своєї території від вторгнення чужинців, браком місць, придатних для влаштування гнізд і нір, або ж інфекційними захворюваннями.
Залежність сили впливу преса хижаків на популяцію жертв від щільності цієї популяції була продемонстрована (Messier, Crete, 1985) на прикладі вовків і лосів в провінції Квебек (Канада). З’ясувалося, що при чисельності лосів менше 0,2 особин / км2 прес вовків нікчемний. Вовки не заселяють місцевості з настільки низькою щільністю лосів або ж покладаються на інші види жертв. Коли щільність лосів досягає 0,2-0,5 особин / км2, прес вовків сильно зростає і починає грати важливу роль у регуляції чисельності популяції. При подальшому ж зростанні щільності популяції лосів (вище 0,5 особин / км2) вона, перестає контролюватися вовками, мабуть, через те, що по-перше, порушується соціально-етологічна структура популяції вовків (т. Е. Склалася система взаємин між сім’ями і окремими особинами в межах кожної сім’ї), а по-друге, потреби хижаків восполняются в значній мірі за рахунок хворих, ослаблених і інших “нестандартних” особин жертви, які в жодному разі не вносять як або істотного внеску в розмноження популяції або забезпечення її більш високою виживаності.
Зростання середнього споживання їжі при збільшенні кількості її в навколишньому середовищі, як правило, має своїм наслідком підвищення питомої народжуваності і зниження питомої смертності споживача (хижака в широкому сенсі слова). Обидві ці величини поступово виходять на плато: максимальна народжуваність не може перевищувати деякої межі, який накладається допустимої частотою продукування нащадків (дитинчат, яєць, насіння, суперечка тощо. Д.), А мінімальна смертність не може бути менше деякого рівня завжди існуючої в популяції фізіологічної смертності. Описують цю залежність криві (подібні тій, що зображені на рис. 44) можна порівняно легко отримати в експерименті для дрібних швидко розмножуються організмів, наприклад коловерток, які споживають одноклітинні планктонні водорості, або ж для самих планктонних водоростей, споживаючих іони фосфору або азоту. Точці перетину кривих народжуваності і смертності (т. Е. Станом рівності народжуваності і смертності) відповідає деяка порогова концентрація їжі (R *), при якій популяція зберігає постійну чисельність. При меншій концентрації їжі чисельність популяції знижується (оскільки bd), а при більшій – зростає (оскільки bd). Такі криві нерідко використовуються при аналізі конкуренції між різними видами споживачів, і ми повернемося ще до їх розгляду у відповідному розділі даної глави.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)