Проростання насіння
Лише у відносно невеликого числа покритонасінних насіння здатні проростати відразу після завершення дозрівання. Велика частина таких рослин виростає в умовах постійно теплого клімату без різких температурних стрибків. Як приклад можна привести Різофора, яка входить до складу мангрових заростей. Нагадуємо, що мангрові рослини утворюють густі зарості дерев і чагарників по мулистих берегах океанів і в гирлах річок в зоні тропічних лісів. Насіння цієї рослини проростають, ще перебуваючи на дереві (т. Е. До опадання), після чого вже сформований проросток падає в мулисте дно, швидко вкорінюється і розвивається в молоду рослину. Однак рослини з бистропрорастающімі насінням можна виявити не тільки в географічних зонах з постійним кліматом, але і в помірній смузі. Як правило, такі рослини цвітуть і плодоносять ранньою весною, і до наступу холодного періоду їх проростки вже встигають наростити достатню вегетативну масу, зміцніти і благополучно перезимувати. Якщо насіння з якихось причин не проросли, вони втрачають схожість (нагадаємо, що терміном “схожість” позначають здатність насіння проростати).
Однак переважній більшості квіткових рослин проростання передує більш-менш тривалий період спокою. Насіння з недорозвиненим зародком перебувають у стані морфологічного спокою. У більшості таких насіння доразвитем зародка відбувається в набряклих насінні на тлі високої температури навколишнього середовища (+ 10 ° … + 25 ° С). Якщо умови не сприяють проростанню, то насіння перебувають у стані витужденного спокою, який супроводжується максимальним уповільненням фізіологічних процесів в структурах насіння. Вимушений спокій дозволяє насінню “дочекатися” сприятливого поєднання умов зовнішнього середовища і прорости. Однак не завжди зовнішні фактори стабільні, і сприятливі умови нерідко незабаром змінюються більш суворими. Тому насіння рослин, які ростуть в географічних зонах з сезонними змінами клімату (насамперед помірного клімату і тропічного, що супроводжується зміною посушливого і вологого сезонів), повинні проростати тільки тоді, коли умови зовнішнього середовища будуть стійко сприятливими більш-менш тривалий час, щоб проросток встиг розвинутися в молоду рослину й зміцніти до настання холодів або посухи. До цього часу насіння перебувають у стані фізіологічного спокою. Даний стан відрізняється від вимушеного спокою тим, що фізіологічні процеси зовсім не загальмовані, а навпаки, можуть бути досить активними (дихання, ріст тканин зародка та ін.), Але проростання при цьому не відбувається.
Глибина фізіологічного спокою може змінюватися навіть у насіння одного виду. Наприклад, свіжозібране насіння злаків легко вивести зі стану спокою, видаливши покриви або частково їх пошкодивши, після чого вони проростуть. У інших рослин (наприклад, у яблуні, клена та ін.) Насіння перебувають у стані глибокого фізіологічного спокою, і вивести їх з цього стану шляхом видалення покривів насінини не вдасться. Навіть якщо насіння і проростуть, проросток не розвинеться в нормальне рослина, а залишиться карликовим.
Для того щоб вивести насіння з глибокого фізіологічного спокою, необхідно вплив низьких температур. У природі це відбувається при настанні холодів, а в лабораторних умовах насіння піддають холодній стратифікації – тривалого (кілька місяців) впливу знижених температур (від 0 ° до + 7 ° С) при гарній аерації у вологому субстраті (наприклад, в піску або тирсі). Якщо з якихось причин стабільно низька температура підвищується, насіння припиняють готуватися до проростання і впадають у стан вторинного спокою. Для того щоб викликати у них проростання, необхідно після цього стратифікацію починати спочатку. Це має велике адаптивне значення для рослин, оскільки запобігає небажаному проростання насіння при короткочасному підвищенні температури в період зимової відлиги.
Проростання насіння можливо тільки при сприятливому поєднанні зовнішніх абіотичних факторів – температури, вологості і аерації. Причому для різних насіння рослин інтенсивність цих факторів може бути різною і звичайно залежить від умов зростання рослин даного виду. Наприклад, насіння північних рослин проростає при більш низьких температурах (пшениця при t від 0 ° до + 1С), а південні – при більш високих (насіння пальми при t від + 20 ° до + 25 ° С).
Процес проростання насіння здійснюється в кілька етапів: набухання насіння; прокльовування; гетеротрофний зростання проростка і перехід до автотрофне харчування. Ініціює набухання (початок проростання) надходження води в сім’я, яка, взаємодіючи з його биополимерами, викликає їх гідратацію. Це призводить до збільшення внутрішнього об’єму насіння і розвитку онкотичного тиску (тиску набухання), в результаті чого насіннєва шкірка лопається. Набухання дуже мало залежить від зовнішньої температури і зовсім не залежить від вмісту кисню та освітлення.
Часто перешкоджає набухання водонепроникність насінної шкірки, яку забезпечують подовжені клітини палісадних шару, що мають товсті оболонки, і водонепроникна кутикула, що покриває шкірку. Таке насіння називають твердими, їх набухання можливо після порушення цілісності покривів. У природних умовах це зазвичай відбувається при чергуванні високих і низьких температур, подморажіваніі насіння. Штучно пошкодити шкірку можна звичайним ошпарюванням насіння. Коли вміст води в насінні досягає 40 – 65% (нагадаємо, що сухе зріле насіння зазвичай містить не більше 10% води), починається наступний етап – проклева / вання. До цього моменту в насінні активізуються ферменти, які переводять нерозчинні запасні речовини в легкоусвояемую форму, посилюється дихання. Першим з насіння завжди з’являється корінець, який виходить через микропиле, розташоване поблизу рубчика. Слід зазначити, що в цей період зростання тканин зародка здійснюється шляхом звичайного розтягування клітин за рахунок надходить в них води. Пізніше починається поділ клітин, і зростання стає більш інтенсивним.
Слідом за коренем починається розвиток втечі, причому обидва ці органи демонструють протилежну реакцію на силу тяжіння: біля кореня – позитивний геотропізм, а у втечі – негативний. Це забезпечує правильну орієнтацію головних вегетативних органів рослини в просторі. Зростання кореня і втечі контролюється фітогормонами, які у дводольних синтезуються безпосередньо в тканинах зародка, а в однодольних надходять з ендосперму.
У розвиненому корені поступово диференціюються зони, притаманні молодому корені (зони поділу, розтягування, диференціації, проведення), в ньому починають самостійно синтезуватися фітогормони (цитокініни і гетероауксин), які потім надходять в втечу. Весь період часу, починаючи з прокльовування насіння і до формування фотосинтезирующих вегетативних органів, що розвивається рослина харчується гетеротрофно за рахунок поживних речовин, запасених в насінини. Це гетеротрофним етап. Розвиток пагона у різних рослин йде неоднаково. У одних (наприклад, огірок, квасоля, соняшник та ін.) Відбувається сильне подовження гіпокотиля, або подсемядольного коліна (ділянка втечі між коренем і сім’ядолями), в результаті чого сім’ядолі виносяться на поверхню грунту. При цьому епікотіль (ділянка втечі, розташований між сім’ядолями і першим листом) до настання автотрофної стадії не розвивається, а першими фотосинтезуючими листками стають сім’ядолі. Такий тип проростання називається надземним, або епігеал’ним. У інших (наприклад, каштана, дуба) сім’ядолі залишаються в грунті і забезпечують харчування проростка, при цьому епікотіль подовжується. Цей тип проростання називається підземним, або Гіпогей-ал’ним. У злаків єдина сім’ядоля перетворюється на щиток, тому зростання втечі здійснюється за рахунок мезокотиль. У розташованій на апексі втечі почечки (плюмуле) синтезується ін-долілуксусная кислота, яка є фітогормоном і належить до групи ауксинів.
Нагадуємо, що весь час, поки втечу знаходиться в грунті, він (і корінь теж) харчується гетеротрофно за рахунок запасених в насінні поживних речовин. Такий втечу ще не має забарвлення, оскільки він розвивається без освітлення, і називається етіолірованние. Коли він досягає поверхні грунту, під дією світла в його тканинах утворюються хлоропласти (більш докладно механізм розвитку пластид описаний в розділі, присвяченому рослинній клітині), в результаті чого молодий пагін зеленіє і поступово переходить до автотрофне (фототрофних) харчуванню. Поки молодий пагін пробивається крізь грунт, він залишається викривленим у своїй верхній частині: при надземному проростанні викривляється
Гипокотиль, а при надземному – епікотіль. Це відбувається для того, щоб захистити ніжну брунечку від механічних пошкоджень грубою грунтом. Як тільки проросток виявиться над землею, що міститься в його тканинах фі-тохром реагує на освітлення та викривлений втечу швидко випрямляється (рис. 256).
(1 votes, average: 5.00 out of 5)