Природний відбір в природних популяціях
Вчення про природний добір як про рушійному факторі еволюції розроблено Ч. Дарвіна і незалежно від нього – англійським натуралістом А. Уоллеса. Ч. Дарвин вважав природний відбір результатом боротьби за існування, а передумовою дії відбору – спадкову мінливість організмів. Теорія Дарвіна отримала підтвердження і подальший розвиток у працях С. С. Четверикова, Р. Фішера, І. І. Шмальгаузена, Ф. Г. Добржанского, Дж. Сімпсона та ін. Генетична сутність природного відбору полягає в невипадковому збереженні в популяції певних генотипів і у виборчому їх участю в передачі генів наступним поколінням. Іншими словами, природний відбір можна визначити як виборче відтворення різних генотипів. У сучасній теорії еволюції прийнято виділяти кілька форм природного добору: рушійну, Дізруптівная, стабілізуючу.
Рушійний, або спрямований, відбір. Рушійною відбір – така форма природного відбору, яка сприяє лише одному напрямку мінливості. Це типова форма відбору, описана ще Ч. Дарвіна. На думку найбільшого вітчизняного біолога-еволюціоніста І. І. Шмальгаузена, рушійний добір “реалізується на основі селекційної переваги деяких варіантів перед представниками середньої норми, яка встановилася в колишніх умовах існування даної популяції” (рис. 3.4). Незважаючи на різноманітність особин в популяціях, кожна з них може бути охарактеризована середнім значенням тієї чи іншої ознаки. Зміна умов існування часто призводить до відбору особин, які ухиляються від середньої величини розглянутого ознаки. Причому від покоління до покоління відбувається зміна фенотипу в даному напрямку. Рушійною відбір спрямований на зрушення середнього значення ознаки чи властивості. На прикладі Англії описано явище так званого “індустріального меланизма” – виникнення та відбору тим нефарбованих форм метеликів березового п’ядуна (Biston betulaha) в забруднених кіптявою березових гаях (рис. 3.5). Аж до середини XIX ст. в Англії звичайно зустрічалися світлі метелики, що імітують забарвленням і малюнком своїх крил плями лишайників на стовбурах беріз. Розвиток промисловості в індустріальних центрах країни, що супроводжується забрудненням навколишнього середовища димом і сажею, призвело до загибелі лишайників і за-копчення стовбурів дерев. У 1848 р під Манчестером вперше була спіймана незвичайна (чорна) метелик п’ядуна. З часом таких метеликів ставало все більше. Знадобилося якихось 50 років, щоб рідкісна до теперішнього часу темна форма стала переважаючою. Генетичний аналіз показав, що темний колір обумовлений дією домінантного алеля “С” (carbonaria). Ця рідкісна мутація виявлялася і раніше, але комахоїдні птахи тут же схоплювали чорних метеликів на білих стовбурах беріз (приклад стабілізуючого відбору див. Нижче). Зараз у ряді промислових районів до 90% всіх метеликів придбали темне забарвлення. Паралельно з цим виробилося пристосувальне поведінка – темні метелики частіше сідають на забруднені ділянки стовбурів (і просто на темний фон).
Сутність спрямованого відбору полягає в наступному: природний відбір зміщує середнє ознаки або властивості в напрямку, сприятливому для нових (змінених) умов. У результаті закріплюється нова, адекватна умовам трансформованого середовища норма реакції. Таким чином, рушійний, або напрямний, відбір – це відбір особин з ухиляються ознаками, придатними для нових умов. В принципі, відбір йде з фенотипам і по генотипам, які їх визначають.
Дизруптивний, або розриває, відбір. У багатьох природних популяціях існують групи особин, що розрізняються за якогось певного ознакою (фарбуванні, формі крила та ін.) І при цьому не мають перехідних форм. Таке явище отримало назву поліморфізму. Поліморфізм характерний для колоній деяких видів гидроидов, у яких на одному столоні можуть розвиватися гідранти різної будови. Хрестоматійними прикладами поліморфізму служать суспільні комахи (бджоли, мурашки і т. д.), у яких спостерігається чіткий поділ функцій (наприклад, мурахи-воїни, мурашки-фуражири, тобто збирачі корму, цариця – продовжувачка роду) між особинами однієї сім’ї або колонії.
З генетичної точки зору, поліморфізм розуміється як стійке підтримання в популяції двох і більше генотіпічес-ких класів особин, що характеризуються помітними фенотіпічес-кими відмінностями. Поліморфізм може бути результатом дії дизруптивного відбору, який вперше описаний американським ученим К. Мазер. Наприклад, у двухточечной сонечка існує сезонний поліморфізм у вигляді двох колірних морф: червоної і чорної. “Червоні” сонечка краще виживають взимку, а “чорні” – влітку. Таким чином, дизруптивний відбір сприяє існуванню в межах популяції двох і більше фенотипів і елімінує (“прибирає”) проміжні форми. Відбувається своєрідний розрив популяції за певною ознакою.
Серед деяких видів птахів (поморники, зозулі, сокіл о-подібні й ін.) Поширені колірні морфи. Статевий диморфізм (відмінність по вигляду самців і самок, наприклад жуків-оленів, левів, курообразних та ін.) – Окремий випадок поліморфізму. Поліморфізм деяких видів равликів забезпечує можливість їх існування на різних видах грунтів. В умовах, що для кожної з форм починає діяти відбір, спрямований на їх стабілізацію.
Стабілізуючий відбір. Теорію стабілізуючого відбору розробив видатний вітчизняний біолог-еволюціоніст академік І. І. Шмальгаузен (1884- 1963). Він писав, що “стабілізуюча форма природного добору реалізується на основі селекційної переваги представників середньої норми перед усіма ухиленнями від цієї норми” (рис. 3.6). Добре відомий такий приклад дії спрямованого відбору. У Нью-Йорку (США) після сильного урагану загинула велика кількість міських горобців (Passer domes-ticus). Орнітологи з’ясували, що у загиблих виробів крила або були значно коротше, або значно довша усталених середніх показників. Ті, що вижили горобці мали крила середньої довжини. Білі трясогузки (MotaciUa alba), що полюють за бабками, зазвичай добувають комах з ухиляються від
Середньої величини ознаками. Що стосується людини, то навіть самі незначні порушення по найдрібніших 21-22 парам хромосом призводять до серйозного спадкового захворювання – синдрому Дауна. Зміни в крупніших хромосомах закінчуються загибеллю заплідненої яйцеклітини.
Стабілізуючий відбір, відкидаючи мутантні форми, спрямований на захист видів від руйнуючої дії мутаційних процесів. Він діє з моменту початку пристосування особин до мінливих умов, закріплює пристрої, відповідні новій обстановці, і вибраковує отклоняющиеся форми. Ця форма відбору спрямована на звуження норми реакції і, як вказував І. І. Шмальгаузен, “проявляє свою дію при сталих екологічних умовах і біоценотичних співвідношеннях”. Стабілізуючий відбір – гарант стабільності (стійкості) в природних популяціях. Ч. Дарвин говорив про консервирующей ролі природного відбору в сталих умовах існування.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)