Природний відбір – реферат
У природних популяціях організмів, що розмножуються статевим способом, існує велика різноманітність генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальній мінливості в умовах конкретного середовища проживання пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. В еволюційному контексті пристосованість визначають як добуток життєздатності в даному середовищі, що обумовлює більшу або меншу ймовірність досягнення репродуктивного віку, на репродуктивну здатність особини. Відмінності між організмами по пристосованості, оцінюваної передачею алелей наступному поколінню, виявляються в природі за допомогою природного відбору. Головний результат відбору полягає не просто у виживанні більш життєздатних, а у відносному вкладі таких особин в генофонд дочірньої популяції.
Необхідна передумова відбору – боротьба за існування: конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаровування. Природний відбір відбувається на всіх стадіях онтогенезу організмів. На дорепродуктівних стадіях індивідуального розвитку, наприклад в ембріогенезі, переважаючим механізмом відбору служить диференціальна (виборча) смертність. Зрештою відбір забезпечує диференціальне (виборче) відтворення (розмноження) генотипів. Завдяки природному відбору аллели (ознаки), що підвищують виживаність і репродуктивну здатність, накопичуються в ряду поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій в біологічно доцільному напрямку. У природних умовах природний відбір здійснюється виключно за фенотипом. Відбір генотипів відбувається вдруге через відбір фенотипів, які відображають генетичну конституцію організмів.
Як елементарний еволюційний фактор природний відбір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини – об’єктами дії, а конкретні ознаки – точками програми відбору.
Ефективність відбору за якісним і кількісним зміни генофонду популяції залежить від величини тиску та напрямки його дії. Величину тиску відбору висловлюють коефіцієнтом відбору S, який характеризує інтенсивність усунення з репродуктивного процесу або збереження у ньому відповідно менш або більш пристосованих форм у порівнянні з формою, прийнятої за стандарт пристосованості. Так, якщо якийсь локус представлений алелями А1 і А2, то популяція по генотипам ділиться на три групи: А1А1; А1А2; АА2- Позначимо пристосованість цих генотипів W0, W1 W2. Виберемо в якості стандарту перший генотип, відносна пристосованість якого максимальна і дорівнює 1.
Відбір особливо ефективний відносно домінантних алелів за умови їх повного фенотипічного прояву і менш ефективний щодо рецесивних алелей, а також в умовах неповної піні-трантності. На результат відбору впливає вихідна концентрація алеля в генофонді. При низьких і високих концентраціях відбір відбувається повільно.
У теорії, спрощуючи ситуацію, припускають, що відбір через фенотипи діє на генотипи завдяки відмінностей в пристосувальної цінності окремих алелей. У реальному житті пристосувальна цінність генотипів залежить від впливу на фенотип та взаємодії всієї сукупності генів. Оцінка величини тиску відбору по зміні концентрації окремих алелей технічно часто нездійсненна. Тому розрахунок проводять по зміні концентрації організмів певного фенотипу.
Нехай в популяції присутні організми двох фенотипічних класів А і В у відношенні СА / СВ = U1. Внаслідок відмінностей по пристосованості відбувається природний відбір (селекція), який змінює співвідношення особин з фенотипами А і В. У наступному поколінні воно стане СА / СВ = U2 = U1 (1 + S), де S – коефіцієнт відбору. Звідси S = U2 / U1 – 1. При селективному перевагу фенотипу A U2> U1, a S> 0. При селективному перевагу фенотипу В U2 <U1 і S <0. Якщо пристосованість фенотипів А і В порівнянна, U2 = U1, a S = 0. У розглянутому прикладі при S> 0 відбір зберігає в популяції в ряду поколінь фенотіпи А і усуває фенотіпи В, при S <0 має місце зворотна тенденція. Відбір, який зберігає певні фенотипи, по своєму напрямку є позитивним, тоді як відбір, що усуває фенотіпи з популяції, – негативним.
Залежно від результату розрізняють стабілізуючу, рушійну і дизруптивного форми природного відбору (рис. 11.4). Стабілізуючий відбір зберігає в популяції середній варіант фенотипу або ознаки. Він усуває з репродуктивного процесу фенотіпи, які ухиляються від сформованої адаптивної “норми”, призводить до переважного розмноження типових організмів. Так, співробітник одного з університетів США підібрав після снігопаду та сильного вітру 136 оглушених виробів Passer domesticus. З них 72 вижили горобця мали крила середньої довжини, тоді як 64 загиблі птахи були або довгокрилих, або короткокрилих. Стабілізуюча форма відповідає консервативної ролі природного відбору. При відносному сталості умов середовища завдяки цій формі зберігаються результати попередніх етапів еволюції.
Рушійний (спрямований) добір приводить до послідовного зміни фенотипу в певному напрямку, що проявляється у зсуві середніх значень відбираються ознак у бік їх посилення або ослаблення. При зміні умов проживання завдяки цій формі відбору в популяції закріплюється фенотип, більш відповідний середовищі.
Після того як нове значення ознаки прийде в оптимальну відповідність умов середовища, рушійна форма відбору змінюється стабілізуючою. Приклад такого відбору – заміщення в популяції гавані Плімут (Англія) крабів Carcinus maenas з широким головогрудним щитком тваринами з вузьким щитком у зв’язку зі збільшенням кількості мулу.
Спрямований відбір складає основу штучного відбору. Так, в одному експерименті протягом ряду поколінь з популяції шеститижневих мишей відбирали для схрещування найбільш важких і найбільш легких тварин. Виборче відтворення за ознакою маси тіла призвело до утворення двох самостійних популяцій, відповідно з зростаючій і зменшення масою тіла (рис. 11-5). Після закінчення досвіду, який посів 11 поколінь, жодна з цих популяцій не повернулася до первісної масі.
Дизруптивний (розриває) відбір зберігає кілька різних фенотипів з рівною пристосованістю. Він діє проти особин із середнім або проміжним значенням ознак. Так, залежно від переважаючого кольору грунту равлики одного і того ж виду можуть набувати різний колір раковин (коричневою, жовтою, рожевою забарвлення), а в разі проживання на строкатому грунті раковини їх виявляються строкатими. Дізруптівная форма відбору “розриває” популяцію за певною ознакою на кілька груп. Вона підтримує в популяції стан генетичного поліморфізму (див. П. 11.7). У зв’язку з цим відбір такого роду може бути названий диверсифікує, тобто створює морфологічний і фізіологічний різноманіття.
Нерідко різні мутації на тлі природного відбору у одних і тих же видів організмів можуть різними шляхами призводити до виникнення однакових адаптацій. Відомо, що у комах – шкідників сільського господарства і переносників збудників інфекційних і паразитарних захворювань резистентність до пестицидів може бути обумовлена як мутаціями, що приводять до порушення їх проникнення через клітинні мембрани з використанням специфічних мембранних рецепторів, так і мутаціями, що знижують число мембранних рецепторів (рис. 11.6).
Залежно від форми відбір скорочує масштаби мінливості, створює нову або зберігає колишню картину різноманіття. Як і інші елементарні еволюційні фактори, природний відбір викликає зміни у співвідношенні алелей в генофонду популяцій. Особливість його дії полягає в тому, що ці зміни спрямовані. Відбір призводить генофонди у відповідність з критерієм пристосованості. Він здійснює зворотний зв’язок між змінами генофонду та умовами проживання, накладає на ці зміни друк біологічної доцільності (корисності). Природний відбір діє спільно з іншими еволюційними факторами. Підтримуючи генотипическое різноманітність особин в ряду поколінь, мутаційний процес, а також популяційні хвилі, комбинативная мінливість створюють для нього необхідний матеріал.
Природний відбір не можна розглядати як “сито”, сортують генотипи по пристосованості. В еволюції йому належить творча роль. Виключаючи з розмноження генотипи з малою пристосувальної цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різного масштабу, він перетворює картину генотипической мінливості, яка складається спочатку під дією випадкових факторів, у біологічно доцільному напрямку. Результатом творчої ролі відбору є процес органічної еволюції, що йде в цілому по лінії прогресивного ускладнення морфофізіоло-ня організації (арогенез), а в окремих гілках – по шляху спеціалізації (аллогенез).
(1 votes, average: 5.00 out of 5)