Особливості морфогенезу

Морфогенез – процес утворення структур та органів і перетворення їх форми в процесі індивідуального розвитку організмів. Це, безсумнівно, найскладніший і упорядкований природний процес.

У класичній ембріології під морфогенезом звичайно розуміють виникнення багатоклітинних структур. У хордових тварин перші видимі морфогенетические події – закладка осьових органів – відзначаються в ході нейруляции. Однак слід пам’ятати, що індукційні взаємодії груп клітин (зачатків), що визначають початкові етапи морфогенезу, здійснюються ще на стадії бластули і ранньої гаструли (див. П. 8.2.8). Таким чином, правомірно вважати, що морфогенез на над-клітинному рівні починається зі стадії бластули. У період гаструляції, як і під час нейруляции, перебудови охоплюють весь зародок. Наступні потім органогенезу являють собою все більш локальні процеси. Усередині зачатка кожного з формуються органів відбувається подальша послідовна диференціація.

Паралельно з утворенням багатоклітинних структур формуються субклітинні і клітинні елементи. Відбуваються складні цітодіффе-ренціровкі, які здійснюються шляхом координованої активності багатьох внутрішньоклітинних утворень – мембрани, мікротрубочок і центрів їх організації, апарату Гольджі і ряду інших. Так, диффе-ренціровка всмоктувальних клітин епітелію нирок і кишечника пов’язана із збіркою потужних пучків актінових мікрофіламентів, що утворюють структурну основу мікроворсинок, розміри і будова яких характеризуються високою точністю (визначеністю). Крім цього відбувається перебудова клітинних мембран, що визначає їхні майбутні функціональні властивості. Ці процеси, у свою чергу, супроводжуються синтезом і просторовою організацією макромолекул, зокрема, освітою і встраиванием в плазмалему білкових комплексів, що забезпечують різні види транспорту речовин. Таким чином, морфогенез являє собою багаторівневий динамічний процес, який в кінцевому підсумку призводить до формування інтегрованої збалансованої (цілісної) особини конкретного біологічного виду.

Морфогенез як зростання і клітинне диференціювання відноситься до ациклічним процесів, тобто не повертається колишній стан і здебільшого незворотним. Головна властивість ациклических процесів – їх просторово-часова організація. Проблема формування просторової структури організму, що розвивається відноситься до однієї з найбільш складних в біології.

Які ж рушійні сили морфогенезу? Це питання досі залишається відкритим.

Безумовно, у здійсненні морфогенезу значна роль належить генетичної інформації, яку організм отримує при формуванні (освіті в момент запліднення). Геном забезпечує можливість розвитку особини конкретного виду. Поступові прогресуюча і послідовна диференціації клітинних комплексів і частин зародка, утворення певних структур та органів в ході його розвитку здійснюється на основі диференціальної експресії генів (див. П. 8.2.5) в ідентичних наборах (необхідно пам’ятати про ді-плоидности зиготи і соматичних клітин, що визначає можливість присутності в генотипах різних зародків різних алельних форм конкретних генів). При цьому у формуванні навіть окремого ознаки, не кажучи вже про освіту складної просторової структури організму, що розвивається, бере участь значна кількість генів, яке може досягати декількох тисяч (рис. 8.55).

Система генів, що регулюють освіту будь-якого органу або реалізацію конкретного морфогенетичного процесу, організована за ієрархічним принципом. Так, в ході онтогенезу відбувається послідовна активація певних груп генів, причому продукти раніше активованих генів впливають на експресію наступних груп. У генних каскадах існують “гени-панове” (“майстер-гени”), активація яких ініціює процес і включає експресію цілого комплексу підлеглих “генів-рабів”, що в кінцевому підсумку і призводить до формування певної структури. Прикладом такого “майстер-гена” є ген ey, що запускає розвиток очі у дрозофіли. Переконливим свідченням генетичного контролю морфогенезу можуть служити також відкриті недавно відмінності в регуляції органогенезу трикамерного і чотирьохкамерного серця. Вивчення розвитку серця у амфібій, рептилій, ссавців і птахів показало, що ключову роль у перетворенні в ході еволюції трикамерного серця в четирехкамерное зіграли зміни в роботі регуляторного гена Tbx5. У трикамерному серце цей ген експресується рівномірно в зародку шлуночка, а в четирьохкамерному ген активний лише в лівій його частині.

Таким чином, в геномі організмів міститься інформація про розвиток особини певного виду і, крім того, присутні гени, експресія яких може призвести до формування конкретних зародкових листків, органів, тканин. В генотипі зиготи містяться також аллели батьків, що володіють можливістю реалізуватися в певні ознаки. Однак відомо, що різнорівнева регуляція експресії генів (згадаймо хоча б альтернативний сплайсинг) призводить до того, що результатом активності навіть одних і тих же генів можуть бути абсолютно різні набори кінцевих продуктів і, як наслідок, множинність можливих шляхів розвитку.

Яким же чином активність окремих генів, генних комплексів і генних каскадів може визначити з яких саме клітин, в якому місці і в якій конкретній формі розвинеться той чи інший орган? Це питання стає ще більш інтригуючим, якщо врахувати таке спостерігається в онтогенезі явище, як перекривання програм розвитку. Воно передбачає, що в саму початкову фазу клітинної дифференци ровки включається з різним ступенем ефективності кілька різних програм розвитку, ще не дають однозначного рішення кінцевої клітинної долі. Наприклад, в диференціюється в катехол-нергіческом напрямку нейробласти відбувається не тільки синтез і (м) РНК для утворення компонентів катехоламінергіческой системи, але й істотно більш слабкий синтез і (м) РНК для компонентів холінергичеськой системи. Якщо в певний момент розвитку змінити иннервируемую даною клітиною катехоламінергіческой мішень на холінергічну, то активується синтез “холінергічну” РНК, а продукція “катехоламінергіческой” почне гальмуватися. У результаті відбудеться зміна шляху розвитку клітини – трансдетермінаціі. Незважаючи на можливість змін, в ході ембріогенезу реалізуються строго впорядковані морфогенетические процеси, і з дуже високою просторовою точністю формується організм конкретного виду, що володіє певною структурою і значно більш багатою інформацією, ніж генетична інформація зиготи. Очевидно, що реалізація морфогенезу не визначається тільки функціонуванням генетичного матеріалу.

Для пояснення механізмів морфогенезу було запропоновано ряд концепцій. Суть деяких з них полягає у визначенні долі клітин зародка відповідно до формованими в організмі, що розвивається градієнтами.

На початку ХХ ст. американським вченим Ч. Чайльд розроблена концепція фізіологічних градієнтів. На думку автора, просторова локалізація процесів клітинної диференціювання і морфогенезу визначається виявляються у багатьох тварин градієнтами інтенсивності обміну речовин і співпадаючими з ними градієнтами пошкоджуваності тканин. Зазвичай вони знижуються від переднього (головного, рострального, анімального) полюса зародка до заднього (хвостовому, каудальному, вегетативного). Виникнення самих градієнтів визначається гетерогенністю зовнішнього середовища, наприклад розподілом поживних речовин, концентрацією кисню або силою тяжіння. Будь-яке з перерахованих умов або їх сукупність можуть викликати первинний фізіологічний градієнт в яйцеклітині. Потім можливе виникнення вторинного градієнта під деяким кутом до першого. Система з двох або більше градієнтів і створює певну координатну систему, функцією координати є доля клітини.

У 1969 р англійським біологом Л. Вольперт сформульована концепція позиційної інформації (модель трикольорового французького прапора) – одна з найбільш поширених точок зору на даний момент. Під позиційної інформацією мається на увазі залежність долі тієї чи іншої клітини від її положення (позиції) в системі, що розвивається. Позиція визначається концентрацією хімічних речовин – морфогенное. За сучасними уявленнями, морфогена виділяється з локального джерела (групи клітин або певної зони зародка), і під час подальшої дифузії в тканини утворюється градієнт його концентрації. У розвиненому зародку одночасно існують градієнти різних морфогенное, дифундуючих з декількох джерел. Позиційна інформація у вигляді різних концентрацій різноманітних морфогенное сприймається клітинами, і їх детермінація та диференціювання визначаються отриманими сигналами (рис. 8.56). Один і той же набір сигналів може по-різному сприйматися і інтерпретуватися клітинами залежно від їх чутливості до різних концентрацій морфогена. Таким чином, створюється своєрідна хімічна мозаїка, визначальна план будови організму, впроваджувався у життя в ході онтогенезу. Важливо те обставина, що подібні градієнти морфогенное можуть виникати як в цілому зародку на початкових етапах ембріогенезу, так і в окремих формуються зачатки в подальшому розвитку. Отримана кліткою позиційна інформація визначає, яку частину утворюється структури і в якому саме місці зародка клітина буде формувати.

За останні роки здійснено багато досліджень, присвячених ролі морфогенное, особливо в розвитку плодових мушок (Drosophila) і амфібій (Xenopus). Так, у дрозофіли до групи морфогенное відносять продукти активності генів з материнським ефектом, наприклад, гена bicoid (bcd) (див. П. 8.2.6). Градієнт концентрації даного морфогена в яйцеклітині визначає формування передньо-задньої осі (передньо-заднього напрямки), що розвивається. Морфогенное є також фактори шпемановской індукції у амфібій. Під дією різних співвідношень концентрацій фактора noggin, секретируемого в області дорзальной губи бластопора, і вентралізующего фактора ВМР вдалося отримати різний набір осьових структур зародка. Дуже показові в цьому відношенні досліди японського дослідника Асашіми. Приміщення клітин дорзального полюса бластули амфібій (презумптівного ектодерми) в розчини, які містять різні концентрації активина (білка з групи TGF-β), призводило до їх диференціювання в клітини хорди, серця, м’язів і інших структур (рис. 8.57).


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Особливості морфогенезу