Нейруляція
Саме початок органогенезу називають Нейруляція. Нейруляція охоплює процеси від появи перших ознак формування нервової пластинки до замикання її в нервову трубку (рис. 7.10). Паралельно формуються хорда і вторинна кишка, а лежача з боків від хорди мезодерма розщеплюється в краніокаудальном напрямку на сегментовані парні структури – соміти (формується комплекс осьових органів – первинний органогенез).
Нервова система хребетних, включаючи людину, відрізняється стійкістю основного плану будови впродовж всієї еволюційної історії підтипу. У формуванні нервової трубки у всіх хордових багато спільного. Спочатку неспеціалізована спинна ектодерма, відповідаючи на індукційне вплив з боку хордомезодерми, перетворюється на нервову пластинку, представлену нейроепітелія-альних клітинами циліндричної форми.
Нервова пластинка недовго залишається уплощенной. Незабаром її бічні краї піднімають, утворюючи нервові валики, які лежать по обидві сторони неглибокої поздовжньої нервової борозенки. Краї нервових валиків далі змикаються, утворюючи замкнуту нервову трубку з каналом всередині – невроцель. Раніше всього змикання нервових валиків відбувається на рівні початку (кордон між спинним і головним мозком) спинного мозку, а потім поширюється в головному і хвостовому напрямках. Показано, що в морфогенезе нервової трубки велику роль відіграють мікротрубочки і мікрофіламенти нейроепітеліальних клітин. Руйнування цих клітинних структур колхицином і цітоха-Лазін В призводить до того, що нервова пластинка залишається відкритою. Незмикання нервових валиків веде до вроджених вад розвитку нервової трубки.
Після змикання нервових валиків клітини, спочатку розташовувалися між нервової платівкою і майбутньої шкірної ектодермою, утворюють нервовий гребінь. Клітини нервового гребеня відрізняються здатністю до великих, але строго регульованим міграціям по всьому тілу (див. П. 8.2.2, рис. 8.9) і утворюють два головних потоку. Клітини одного з них – поверхневого – включаються в епідерміс чи дерму шкіри, де диференціюються пігментні клітини. Інший потік мігрує в черевному напрямку і утворює чутливі спинномозкові ганглії, симпатичні нервові вузли, мозкову речовину надниркових залоз, парасимпатические ганглії. Клітини з черепного відділу нервового гребеня дають початок як нервовим клітинам, так і ряду інших структур, таких, як зяброві хрящі, деякі покривні кістки черепа.
Ентодерма у всіх зародків в кінцевому рахунку утворює епітелій вторинної кишки і багато її похідні. Сама вторинна кишка завжди розташовується під хордою.
Таким чином, в процесі нейруляции виникає комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишка, що представляють собою характерні риси організації тіла всіх хордових. Однакове походження, розвиток і взаємне розташування осьових органів виявляють їх повну гомологію і еволюційну спадкоємність.
При поглибленому розгляді та порівнянні процесів нейруляции у конкретних представників типу хордових виявляються деякі відмінності, які пов’язані в основному з особливостями, залежними від будови яйцеклітин, способу дроблення і гаструляціі (рис. 7.11). Звертають увагу відрізняється форма зародків і зсув часу закладки осьових органів один щодо одного, тобто описана вище гетерохронія.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)