Нейрофізіологія пам’яті
Вже у своїх основоположних роботах Д. Хебб не обійшов увагою проблему нейрофізіологічних механізмів пам’яті. Що показали подальші спостереження? Пам’ять і научіння – це дві сторони однієї медалі. Процеси перекладу пам’яті в довготривалу форму й настанови нерозривно пов’язані між собою. Навіть найпростіші форми навчення засновані на запам’ятовуванні чогось. Хоча з розвитком в еволюції когнітивних функцій поняття пам’яті стає ширшим, розуміння фізіологічних механізмів навчання на клітинному і молекулярному рівні, які розглядалися вище, лежить в основі її вивчення.
До теперішнього часу отримала нейрофизиологическое підтвердження версія “синапсів Хебба”. Результати досліджень показали, що нейрони, возбуждающиеся синхронно, мають тенденцію зміцнювати синапси, утворені ними на загальній постсинаптичної клітці, в той час як нейрони, возбуждающиеся асинхронно, будуть конкурувати за освіту синапсів до тих пір, поки постсинаптична клітина не залишиться під контролем лише одного з цих нейронів. Така закономірність встановлення конвергентних зв’язків внаслідок синхронного збудження отримала назву правила асоціативного сінаптогенеза (Альбертс Б. [и др.], 1987).
Особливо переконливим нейрофізіологічним виразом “синапсів Хебба” був представлений феномен довгострокової потенциации (ДВП), відкритий Т. Бліссом і Т. Ломо в гіпокампі кроликів (Bliss T., Lomo T., 1973). Передбачувані механізми ДВП були розглянуті нами раніше. Більшість нейрофізіологів вбачають її взаємозв’язок з пам’яттю. Однак цей зв’язок залишається лише гіпотезою, оскільки немає строгих доказів причинно-наслідкового залежності (Ніколс Дж. [И др.], 2008).
Як було сказано вище, фундаментальні відмінності передбачаються фізіологами між процедурної і декларативної пам’яттю.
Процедурна пам’ять заснована на біохімічних змінах в тих нервових мережах, які беруть участь у засвоєних діях. Вона залежить від багатьох мозкових структур, в ній більше задіяні сенсорні і моторні зони кори. В її основі лежить формування умовних рефлексів.
Декларативна пам’ять залежить від специфічних мозкових структур. Саме вона вимагає переробки інформації в гіпокампі і таламусі, тоді як процедурна пам’ять з ними, ймовірно, не пов’язана.
Що можна сказати з приводу класифікацій, заснованих на часових характеристиках? Хоча в цих процесах виявлені різні механізми, складно визнати їх незалежність і паралельний розвиток. Більш правдоподібно представити їх як послідовні етапи єдиного процесу. Причому кількість етапів в роботах різних авторів варіює.
Поняття КП і ДП, ймовірно, обмежені декларативною пам’яттю і не застосовні для процедурної пам’яті (Роуз С., 1995).
В основі КП передбачається явище тимчасового підвищення провідності синапсів. Нейрофізіологами давно показано, що чим частіше функціонує синапс, тим краще його провідність (Eccles J., 1977). Однак у цьому правилі є численні винятки – інформація може міцно зберігатися в пам’яті з одного пред’явлення, а може вперто не фіксуватися і після багатьох повторів.
В основі ДП найчастіше бачать стійке зміна синаптичної провідності в результаті нейрохімічних перетворень. Ці перетворення зазвичай пов’язані зі зміною експресії генів нейрона, що призводить до синтезу нових білків. При цьому може відбуватися як активація раніше “безмовних” генів, так і підвищення рівня експресії функціонуючих генів. Синтезовані молекули білків транспортуються до синаптическим мембранам і включаються до складу каналів. В результаті змінюються функціональні характеристики мембранних структур синапсу.
Відзначимо, що консолідація пам’яті, пов’язана з активацією “безмовних” синапсів, неминуче супроводжується реорганізацією цитоскелету (Шаталкін А. І., 2009). Ще раз можна переконатися, що роль цього відділу клітини до кінця не пізнана (Tabony J., 2006).
Перехід інформації в ДП не означає, що вона не може бути забута. Інформація піддається подальшим перетворенням, поки реорганізований матеріал не відправиться на постійне зберігання (Блум Ф. [и др.], 1988). Ймовірно, така реорганізація визначає особливості довічної пам’яті. Деякі моделі відводять важливу роль у реалізації довічної пам’яті клітинам глії (Куб Е., 2011). Можливо, якусь роль відіграє процес зворотної транскрипції, який може обумовлювати виборчу амплификацию специфічно активних генів при навчанні (Титов А. А., 1999). Є дані, що в довготривалій пам’яті зберігається лише інформація, активована під час швидкого сну (Carlson N., 1994).
Аналіз ролі різних “інформаційних молекул” у механізмах пам’яті проводиться в численних роботах з нейрохіміі. Серед нейромедіаторів досліджувався вплив ацетилхоліну, дофаміну, серотоніну, ГАМК, але найбільший ефект виявлений у глутамінової кислоти. Серед нейропептидів, здатних модифікувати процес навчання і пам’яті, слід виділити АКТГ, вазопресин, окситоцин.
За довгі роки досліджень накопичилося багато даних, що суперечать концепції тимчасової організації пам’яті. Вже давно висунуті гіпотези, що розглядають пам’ять як єдине ціле, без поділу КП і ДП (McGaugh J., Gold P., 1976). Згідно з гіпотезою активної пам’яті, енграми можуть перебувати в активному стані, коли вони доступні для вилучення, і в неактивному стані, коли вони недоступні. Активний стан енграми визначає електрична активність. Енграми легко втрачають активність, але можуть бути відновлені (Греченка Т. Н., 1997). У цьому плані особливий інтерес представляють спостереження феномена ремінісценції – спонтанного спогади забутого.
Ейдетично пам’ять, ремінісценція і досліди У. Пенфілда з відтворення забутих картинок минулого при нейрохірургічних операціях призводять до версії фіксації в пам’яті всіх енграм миттєво і назавжди. Однак доступність їх для відтворення різна і опосередкована багатьма факторами. Це змушує по-новому подивитися на процес забування. Можливо, забування – це просто труднощі перекладу пам’яті в активну форму. Аналогічно інформація, стерта на комп’ютерному диску і недоступна простому користувачеві, може бути відновлена досвідченим програмістом.
Версія активної пам’яті має свої недоліки. Вона переносить проблему пам’яті з місця зберігання на процес відтворення. Обгрунтована критика даної версії дана в роботах В. М. Аллахвердова. Куди втрачається “програма відтворення” енграм? Чому одні програми “міцні”, а інші ні? Як пояснити відмінності в збереженні “сліду пам’яті” при різних експериментальних методах і на різних стадіях заучування? Як і чому модифікується програма відтворення? На думку автора, саме непереконливість існуючих теорій пам’яті часто штовхає студентів “… в гуманістичні та психоаналітичні нетрі” (Аллахвердов В. М., 2003).
(2 votes, average: 5.00 out of 5)