Молекулярно-генетичні і біохімічні процеси при дробленні
Як було зазначено вище, мітотичні цикли в періоді дроблення сильно вкорочені, особливо на самому початку. Наприклад, весь цикл поділу в яйцях морського їжака триває 30-40 хв при тривалості S-фази всього 15 хв.
Gj-, а у багатьох тварин і G2-періоди практично відсутні, так як в цитоплазмі яйцеклітини створено необхідний запас усіх речовин, і тим більший, чим вона більша. Показано, що при видаленні з зиготи ядра дроблення відбувається і зародок доходить у своєму розвитку майже до стадії бластули. Подальший розвиток припиняється.
Перед кожним поділом відбувається синтез ДНК і гістонів, проте тривалість S-періоду скорочена. При дробленні в ході реплікації ДНК швидкість просування вилки реплікації звичайна. Разом з тим в ДНК бластомерів спостерігається більше точок ініціації, ніж в
Соматичних клітинах, тому реплікони коротші. Синтез ДНК йде у всіх РЕПЛІКОН одночасно (синхронно). Тому час реплікації ДНК в ядрі збігається з часом подвоєння одного, притому укороченого, реплікону.
На початку дроблення інші види ядерної активності, наприклад транскрипція, практично відсутні. У різних типах яєць транскрипція генів і синтез РНК починаються на різних стадіях. У тих випадках, коли в цитоплазмі багато різних речовин, як, наприклад, у земноводних, транскрипція активується не відразу. Синтез РНК у них починається на стадії ранньої бластули. Навпаки, у ссавців синтез РНК починається вже на стадії двох бластомерів.
У періоді дроблення утворюються РНК і білки, аналогічні синтезуються в процесі овогенеза. В основному це гистони, білки клітинних мембран і ферменти, необхідні для ділення клітин. Ці білки використовуються відразу ж нарівні з запасених раніше в цитоплазмі яйцеклітин. Поряд з цим в період дроблення можливий синтез білків, яких не було раніше, на користь чого свідчать дані про наявність регіональних відмінностей у синтезі РНК і білків між бластомерами. Іноді ці речовини починають діяти на більш пізніх стадіях.
Важливу роль в дробленні грає поділ цитоплазми – цитотомія. Вона має особливе морфогенетическое значення, оскільки визначає тип дроблення. У процесі цитотомії спочатку утворюється перетяжка за допомогою сократимого кільця з мікрофіламентів. Складання цього кільця проходить під безпосереднім впливом полюсів митотического веретена. Після цитотомії бластомери оліголецітальних яєць залишаються пов’язаними між собою лише тоненькими містками. Саме в цей час їх найлегше розділити. Це відбувається тому, що цитотомія веде до зменшення зони контакту між клітинами через обмеженій площі поверхні мембран.
Відразу після цитотомії починається синтез нових ділянок клітинної поверхні, зона контакту збільшується, і бластомери починають щільно стикатися, що забезпечує можливість міжклітинної взаємодії. Борозни дроблення проходять по кордонах між окремими ділянками овоплазми, тому цитоплазма різних бла-Стомера розрізняється за хімічним складом. Це відображає явище овоплазматіческой сегрегації.
Основним результатом періоду дроблення стає перетворення одноклітинного зародка – зиготи – в багатоклітинний і одношаровий зародок – бластули. Крім цього в ході дроблення відбуваються утворення міжклітинних контактів і збільшення їх площі, розподіл різних ділянок цитоплазми зиготи між різними бластомерами зародка, поступова активація власного геному зародка, відновлення ядерно-цитоплазматичного співвідношення, характерного для соматичних клітин. На стадії дроблення всі клітини зародка однорідні відносно функціонального стану генетичного апарату. Різниця цитоплазми бластомерів і міжклітинні взаємодії детермінують (зумовлюють) напрямок подальшого розвитку клітин.
(2 votes, average: 4.50 out of 5)