Мейоз клітини
Мейоз – це особливий тип клітинного поділу, виникнення якого пов’язане з появою статевого розмноження. При статевому розмноженні два батьки – батько й мати дають початок новому організму. При заплідненні зливаються ядра статевих клітин батьків, що збільшує вдвічі кількість хромосом в зиготі. Отже, утворення статевих клітин має бути пов’язане зі зменшенням кількості хромосом у два рази, але таким чином, щоб сукупність генетичного матеріалу забезпечувала спадкоємність поколінь.
Мейоз – це такий тип клітинного ділення, при якому з однієї диплоїдної клітини утворюється 4 гаплоїдних. Крім того, в мейозі відбувається два види перегрупування генетичного матеріалу хромосом, то є два види генетичної рекомбінації: 1) незалежний розподіл гомологічних хромосом до полюсів ділення; 2) кроссинговер – обмін ділянками між гомологічними хромосомами. Ці процеси забезпечують широкий спектр спадкової мінливості, генетичну неповторність індивідів навіть серед нащадків однієї пари батьків. Таким чином, в мейозі утворюються 4 гаплоїдні клітини, що якісно відрізняються по генетичної інформації.
Мейоз складається з двох поділів, наступних один за одним, між якими не відбувається подвоєння ДНК, а отже, і хромосом. Перед вступом клітини в мейоз обов’язково відбувається интерфаза, в S-періоді якій ДНК реплікується. Отже, в клітинах, що вступили в мейоз, хромосоми складаються з двох сестринських хроматид і є 2n хромосом і 4с ДНК. Кожне з двох поділів мейозу складається з про-, мета-, ана – і телофази з індексами I або II (рис. 9.3).
Мейоз – це дуже тривалий процес. У рослин він протікає протягом декількох діб. У тварин і людини тривалість мейозу може досягати місяця і більше. Така велика тривалість поділу, ймовірно, пов’язана з особливою організацією поведінки хромосом в мейозі і протіканням складних процесів перекомбінірованія генетичного матеріалу.
Перше мейотическое розподіл протікає значно довше, ніж друге. Найтривалішою фазою першого мейотичного поділу є профаза, оскільки саме в цій фазі відбуваються такі складні процеси, як освіта бівалентов з гомологічних хромосом і кросинговер. Наприклад, у ембріонів людини жіночої статі профаза мейозу I протікає протягом декількох місяців в період внутрішньоутробного розвитку, повністю завершуючись до моменту овуляції в статевозрілому віці. Тривалість цього періоду у жінок пояснюється також одночасним протіканням процесу диференціювання і дозрівання цитоплазми майбутньої яйцеклітини. У чоловіків тривалість профази мейозу I становить 20-25 діб.
Тривала профаза мейозу I підрозділяється на 5 підфази: Лептотена, зиготи, що Пахитена, діплотена, діакінеза.
Лептотена – стадія тонких ниток. Ядра клітин, що вступають в мейоз, значно більший від інших. У цих ядрах замість хроматину виявляються дуже тонкі й довгі ниткоподібні хромосоми. Хромосоми настільки тонкі й довгі, що їх важко простежити по всій довжині. Для лептотени характерно також поява на тонких хромосомах особливих структур, що нагадують намистини. Це хромомери – ділянки більш конденсованого хроматину. Число, розмір і розташування хромомерное ділянок специфічні для кожної хромосоми. Виявлення хромомерное структур відображає поступовий процес конденсації хромосом з хроматину. Кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, але їх далеко не завжди вдається розрізнити під світловим мікроскопом, настільки близько вони прилягають один до одного. Хромосоми зберігають зв’язок з ядерною оболонкою.
Зиготена – стадія зливаються ниток. На цій стадії гомологічні хромосоми зливаються по довжині, кон’югують з утворенням бівалентов. Наприклад, у людини 46 хромосом, 23 пари гомологічних хромосом, отже, кількість бівалентов дорівнює 23 і відповідає гаплоїдному набору хромосом.
Бівалент – це стабільна структура з двох гомологічних хромосом і, відповідно, з 4 хроматид. Стабільність цієї структури підтримується за допомогою специфічних білків сінаптонемного комплексу, розташованих на поверхні кожної хроматиди. Білки сінаптонемного комплексу як би “зшивають” хроматиди гомологічних хромосом між собою. Об’єднання гомологів найчастіше починається на кінцях хромосом – у теломерах, а також в центромерних районах. Пізніше по довжині з’єднуються хромосом всередині бивалента між хромосомами формуються білкові тяжі сінаптонемного комплексу, які зближують хромосоми.
Кон’югація гомологічних хромосом з утворенням бівалентов є обов’язковим процесом для всіх хромосом, включаючи і статеві хромосоми. Показано, що кон’югація відбувається не тільки між статевими хромосомами Х і Х, але також між Х і Y хромосомами, незважаючи на велику різницю в їх морфології, зазвичай Х-хромосома велика, а Y – маленька. Експерименти по гібридизації ДНК показали, що у цих хромосом є райони, гомологічні між собою, в яких вони і зливаються з утворенням бивалента. Негомологічної ділянки Х і Y хромосом залишаються вільними.
Зиготена закінчується утворенням бівалентов. Хромосоми залишаються досить тонкими і зберігають зв’язок з ядерною оболонкою.
Хромосоми на стадії зиготи часто мають вигнуту форму, так як їх теломерні райони, будучи з’єднаними з внутрішньої ядерною мембраною, зближені один з одним.
Пахитена – стадія товстих ниток, стадія кросинговеру. У пахітене хромосоми втрачають зв’язок з ядерною оболонкою і виявляються у вигляді товстих ниток, так як вони сильно спіралізують і представлені бівалент. Саме в бівалентах відбувається кросинговер – взаємний обмін ідентичними ділянками по довжині гомологічних хромосом. Генетичним наслідком кросинговеру є перекомбинирование генетичного матеріалу, що забезпечує широку генетичну мінливість утворюються клітин. Морфологічно цей процес в пахітене вловити можна. Для умоглядного сприйняття його можна зобразити на схемі (рис. 9.4). Процес обміну ділянками між ДНК несестрінскіх хроматид в бівалентах можна представити таким чином. По довжині хромосоми розкидані ділянки повторюваних послідовностей ДНК. За допомогою спеціальних ферментів цілісність їх може легко порушуватися, однонітевиє ділянки молекул ДНК сусідніх несестрінскіх хроматид можуть утворювати короткі двунітевие гібриди. Інші спеціальні репаруючу ферменти можуть відновлювати цілісність пошкоджених ділянок. Таким чином, кроссинговер – це процес, що відбувається зі складними просторовими змінами суперспіралізованних ділянок молекул ДНК несестрінскіх хроматид з використанням цілого комплексу ферментів, об’єднаних разом у спеціалізовану структуру.
У процесі кросинговеру відбувається спочатку перехрещення несестрінскіх хроматид гомологічних хромосом, потім розрізання ДНК в місці перехрещення і зшивання заново в новому поєднанні.
Кросинговер – це обов’язковий процес в кожному біваленте. Не виключено, що відсутність кросинговеру в якомусь біваленте може бути замикаючим фактором мейозу.
Надалі, в діплотене, коли починають розходитися гомологічні хромосоми в бівалентах, виявляються ті місця, де відбувався процес кросинговеру. Це місця тривалого з’єднання гомологічниххромосом під час руйнування бівалентов. Оскільки морфологічно вони нагадують грецьку букву “X”, їх називають хіазмі. У зоні хиазм в перехрещення залучаються тільки дві хроматиди їх чотирьох, по одній від кожного гомолога.
Діплотена – стадія подвійних ниток. На цій стадії сінаптонемний комплекс руйнується, і гомологи відштовхуються один від одного, залишаючись з’єднаними тільки в районі хиазм, там раніше зберігається структура сінаптонемного комплексу. Так як кількість хиазм відповідає одному події кросинговеру, в якому беруть участь дві несестрінскіе хроматиди, то за кількістю хиазм можна судити про інтенсивність процесу кросинговеру. Наприклад, загальне число хіазм на 23 бивалента в мейозі людини коливається від 35 до 66. Деякі біваленти можуть містити кілька хиазм, до 5-6. Середня кількість хиазм на бівалент близько двох. Кроссинговер у жінок відбувається частіше, ніж у чоловіків, отже, і хиазм у жінок має бути більше.
Діакінеза – стадія, що завершує профазу мейозу I. Вона є перехідною до метафазі. Число хіазм зменшується, біваленти коротшають, руйнується ядро, починає формуватися веретено поділу.
На стадіях пахітени, діплотени і діакінеза, які протікають протягом тривалого часу, хромосоми в бівалентах суперспіралізовани, але окремі їх ділянки деспіралізуются, розкручуються, переходячи у форму активного еухроматину. Уздовж довжини бивалента таких деспіралізованние ділянок у вигляді петель досить багато, через що хромосоми набувають вигляду йоржиків для миття посуду. Раніше такі йоржики використовували для миття скла гасових ламп. Звідси і назва таких хромосом: хромосоми типу лампових щіток. Значення локально деспіралізованние хромосом в тому, що на них активно йдуть процеси транскрипції, що забезпечують тривало діляться клітини необхідною кількістю різноманітних РНК. Наприкінці діакінеза всі синтетичні процеси загасають, хромосоми знову спирализуются по всій довжині. У цей час хромосоми залишаються в бівалентах, але вони пов’язані між собою тільки в кінцевих ділянках і нагадують за формою букву “О”.
Метафаза I: біваленти шикуються в екваторіальній площині в цитоплазмі клітини. Рух бівалентов здійснюється за допомогою мікротрубочок веретена поділу, які прикріплюються до хромосом в районі центромер. Дві сестринські хроматиди кожної хромосоми об’єднані однією центромерой. У підсумку центромери хромосом, об’єднаних в біваленти, розташовуються на екваторі. Число збудованих бівалентов відповідає гаплоїдному набору хромосом (n) і для людини дорівнює 23.
Анафаза I – розбіжність гомологічних хромосом до протилежних полюсів клітини. Кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид (рис. 9.3).
Телофаза I: в цій фазі відбувається утворення двох дочірніх ядер, кожне з яких містить гаплоидное число хромосом (1n, 2с). Кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид.
Проміжок між двома наступними розподілами мейозу дуже невеликий. Майже відразу починається другий мейотіческое поділ, в яке вступають два утворилися ядра. Воно йде за схемою мітозу: гаплоїдний набір хромосом, що складаються з двох сестринських хроматид, в кожному з двох ядер проходить профазу і метафазу. У анафазе хромосоми роз’єднуються на хроматиди, і сестринські хроматиди кожної хромосоми розходяться до протилежних полюсів, після чого їх називають хромосомами. В результаті другого поділу мейозу утворюється чотири гаплоїдних ядра (1n, 1с) (рис. 9.3).
Рекомбінація генетичного матеріалу в мейозі відбувається не тільки за рахунок процесу кросинговеру. В анафазі першого мейотичного поділу відбувається випадковий розподіл по відношенню до полюсів клітини гомологічниххромосом з кожного бивалента. Це призводить до великої кількості можливих комбінацій батьківських і материнських хромосом в гаметах. Частота генетичної рекомбінації в результаті незалежного розподілу різних пар гомологів вище, ніж частота рекомбінації в результаті кросинговеру.
Таким чином, послідовність подій мейозу включає два клітинних поділу. При першому розподілі відбувається поділ гомологічних хромосом. При другому поділяються індивідуальні хроматиди. У мейоз вступає диплоидная клітка з набором хромосом (2n), кожна хромосома має 2 хроматиди і кількість молекул ДНК у клітині 4с. Після першого поділу утворюються два ядра з гаплоїдним набором хромосом (n), але кожна хромосома має дві хроматиди, і вміст ДНК в ядрі 2с. Після другого поділу двох ядер, що утворилися після першого мейотичного поділу, утворюються 4 ядра, число хромосом в них не змінюється, залишається гаплоидним (n), а кількість ДНК зменшується в 2 рази і стає рівним 1с, оскільки після цього поділу хромосоми складаються з однієї хроматиди.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)