Макроеволюціяі видоутворення

Оскільки пристосувальні зміни популяцій (мікроеволюція) разюче відрізняються від картини різноманітності органічного світу (макроеволюція), постійно йде суперечка про наявність в макроеволюціонних процесах особливих факторів, що не виявляються на мікроеволюційному рівні. Саме погляди на макроеволюцію спочатку розмежовували конфліктуючі сторони в еволюційної біології. Серед еволюціоністів, які поділяють положення СТЕ, переважають погляди про єдність механізмів мікро – і макроеволюції. У таборі прихильників особливих механізмів макроеволюції знаходяться практично всі прихильники альтернативних концепцій. Однак жодному напрямку не вдалося створити загальноприйняту теорію, зв’язавши воєдино широке коло питань.
Найбільш довгу історію серед питань макроеволюції має проблема взаємини онтогенезу (індивідуального розвитку) і філогенезу.
Філогенез – історичне перетворення організмів (точніше, лінія розвитку даного типу організації). Про філогенезі таксону доводиться судити на підставі реконструкцій змін окремих ознак. Оскільки філогенез великих таксонів займає десятки мільйонів років, екстраполяції настільки тривалих етапів неминуче пов’язані з похибкою.
Взаємовідносини філогенезу і онтогенезу було предметом найпильнішої вивчення в історії біології. Можна відзначити закон “драбини істот” Ш. Боні (1720-1793), “теорію паралелізму” І. Меккеля (1781-1833), “закон зародкової схожості” К. Бера (1792-1876). Сучасні дослідження в галузі генетики показали, що фенотип в ході онтогенезу не строго детермінований генетичною програмою розвитку. Майже в будь-якому онтогенезі можна спостерігати можливість вибору шляхів. Самі морфогенетические шляху являють собою каскади індукційних взаємодій. Хоча вони виключно стійкі, зміни можливі на будь-якій стадії розвитку. Чим на більш ранній стадії онтогенезу виникають які-небудь зміни, тим більший фенотипический ефект ми спостерігаємо. Звичайно, при цьому зростає ймовірність того, що такі зміни викличуть порушення онтогенезу і освіту нежиттєздатних зародків. Зате в тих випадках, коли потомство виявляється життєздатним, можливі макроеволюціонние події (Рефф Р., Кофмен Т., 1986). Це положення має особливе значення для формування сучасних уявлень про еволюційному процесі, і ми до нього ще повернемося.
Основний шлях еволюційних перетворень в онтогенезі заснований на явищі гетерохронии. Гетерохрония – це зміна відносних термінів розвитку. Всі явища гетерохронии пов’язані з дисоціацією між швидкостями розвитку соматичних ознак і гонад. На цих принципах можна виділити два головних еволюційних слідства гетерохронии.
У першому випадку у дорослих особин зберігаються ознаки ранніх стадій розвитку предків. Це явища педоморфоза і неотении.
У другому випадку ознака дорослої предкової форми стає ювенільний ознакою нащадків. Це явища акселерації і гіперморфоз.
Різновиди всередині напрямків виділяють виходячи з основної області зміни швидкості. Можливі як зміна швидкості розвитку соматичного ознаки при незмінній швидкості розвитку гонад, так і, навпаки, зміна швидкості розвитку гонад при незмінній швидкості розвитку соматичного ознаки. Часто ці різновиди розуміють як синоніми, оскільки розмежувати їх важко.
Гіперморфоз – звичайний механізм збільшення розмірів в еволюційному ряду. Загальновідомими прикладами служать гігантські динозаври, третинні ссавці, сучасні кити, рослина секвойя. Гіперморфоз пояснюється і переразвитие окремих органів, начебто іклів шаблезубих тигрів і бивнів мамонта. Це явище нам доведеться згадати при аналізі еволюції психіки людини.
Класичним прикладом неотении служить улюблений об’єкт лабораторних досліджень – аксолотль. Неотения і педоморфоз – це магістральні шляхи еволюції багатьох груп, в тому числі і високоорганізованих: трав’янистих рослин, комах і людини.
У новому світлі в сучасній біології розвитку представляється стара проблема певних “планів будови” в межах систематичних груп протягом еволюції. Їх стабільність все більше привертає увагу дослідників і починає отримувати строго наукові обгрунтування на базі генетичних закономірностей.
Спільність планів будови обумовлює явище гомології – фундаментального поняття сучасної біології. Це поняття було введено англійським палеонтологом Р. Оуеном (1804-1892). Гомологічні органи – це органи, що розвиваються з подібних зачатків, іншими словами, “займають однакові місця у видів, з однаковим планом будови” (Білоусов Л. В., 2005). Хоча рука мавпи і крило кажана не схожі один на одного, вони є органами гомологічними (рис. 2.1).

Виникнення в процесі еволюції схожих рис організації у неспоріднених груп організмів отримало назву конвергенції або паралелізму. У СТЕ конвергенція пояснюється тим, що в одних і тих же умовах середовища відбір виробляє подібні пристосування (рис. 2.2). Приклади конвергенції можна знайти практично у всіх еволюційних рядах, в тому числі і в еволюції людини. Це явище виявилося важливим аспектом дискусій еволюціоністів.
Одним з найбільш вагомих аргументів прихильників спрямованої еволюції служило явище преадаптаціі. Преадаптація – це зміни, адаптивно реалізовані не в того організму, в якому вони виникли, а у його нащадків (іноді вельми віддалених). Автором теорії преадаптаціі був французький генетик Л. Кено (1866-1951) – переконаний прихильник спрямованої еволюції. Він проводив різку межу між явищами мікро – і макроеволюції. Проблему преадаптаціі ми розглянемо трохи нижче.
Нерозривно пов’язані з питаннями макроеволюції проблеми визначення виду і механізмів видоутворення, які і зараз являють собою складну проблему. Неможливо вивчати видоутворення, не маючи визначення виду і критеріїв його виділення. Однак загальноприйнятого визначення виду немає, хоча існують десятки концепцій. Уявлення про те, що таке вид, змінювалися в історії біології неодноразово.
Першим сформулював уявлення про вид як особливої ​​категорії англійський натураліст Д. Рей (1627-1705) ще в далекому 1683, і з тих пір суперечки з цієї проблеми не вщухають. Ж.-Б. Ламарк поставив перед біологією знамениту дилему: “або види без еволюції, або еволюція без видів…”. Аналогічні думки висловлював і сам Ч. Дарвін: “Термін” вид “я вважаю абсолютно довільним, надуманим…”.
У наступному розвитку еволюційної біології поняття виду стає одним з фундаментальних, хоча суперечки навколо нього не припиняються донині. У СТЕ найбільше визнання отримала концепція американського еволюціоніста Е. Майра (1904-2005). Він дає визначення виду як “групи схрещуються популяцій, репродуктивно ізольованих від інших груп” (Майр Е., 1968). Під репродуктивної ізоляцією мається на увазі несхрещуваності саме в природі – в експериментальних умовах іноді можлива міжвидова і навіть міжродова гібридизація. Тому вирішальним критерієм служить не принципова неможливість міжвидового схрещування, а наявність природних ізолюючих умов, що виключають (або різко зменшують) цю можливість. Ізоляція служить вирішальною передумовою для процесу видоутворення (Майр Е., 1974). Оскільки існує кілька видів ізолюючих механізмів, в СТЕ виділяють кілька способів видоутворення.
Розроблена в СТЕ сукупність критеріїв виду не завжди застосовна на практиці, тому в кожному конкретному випадку доводиться користуватися тільки доступними критеріями. Крім того, формування генетичної ізоляції як підсумку видоутворення є довгим процесом, який супроводжується прогресивним зменшенням обміну генів між популяціями. Неясно, наскільки малим може бути цей обмін генами, щоб говорити про наявність генетичної ізоляції, які популяції вже можна вважати окремими видами, а які – ще входять в один вид. Все це відкриває широкі можливості для суб’єктивізму. Не дивно, що стали настільки популярні пошуки особливих механізмів видоутворення в різних теоретичних підходах, відділення цих механізмів від внутрішньопопуляцій процесів, інтерес до версії Сальтаціонізм.
Таким чином, до кінця XX ст. еволюційна біологія знову опинилася захоплена боротьбою думок. Хоча необхідно нагадати, що еволюціонізм ніколи не був однорідним течією. Іноді здавалося, що дискусії з даного питання закінчилися, але от в якому-небудь розділі біології з’являлися несподівані результати, і “переможена” теорія знову відроджувався. Як писав відомий російський антрополог В. П. Алексєєв, “… навряд чи де ще стикаються настільки суперечливі думки, і зіткнення бувають настільки гострі” (Алексеев В. П., 1984).


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Макроеволюціяі видоутворення